Шейный отдел позвоночника земноводных состоит из. Общая характеристика, покровы и скелет амфибий. Строение класса земноводных

земноводный скелет лягушка медицинский

Устройство скелета земноводных до некоторой степени сходно с рыбами. Различают скелет головы, туловища и конечностей. Скелет головы образован меньшим, чем у рыб, числом костей. Устройство черепа разнообразно. Здесь можно заметить постепенное увеличение костных образований за счёт хрящевых и соединительно-тканных. Характерным признаком всего класса земноводных являются две сочленённые головки на затылочной части черепа, которые соответствуют двум ямочкам первого шейного позвонка. Череп всегда плоский, широкий, глазные впадины очень велики. Черепная коробка состоит из затылочных костей, двух лобных, основной кости. В боковых стенках черепа по большей части окостенение не происходит совсем, или же хрящ окостеневает отчасти. Нёбные кости неподвижно соединены с черепом, на них точно так же, как на сошнике и на клиновой кости, иногда сидят зубы. Нижняя челюсть состоит из двух и более частей и никогда полностью не окостеневает. Лицевой отдел значительно больше мозгового.

Позвоночник земноводных в связи с их полуназемным образом жизни по сравнению с рыбами более расчленён. Он состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. У рыбообразных амфибий позвонки совершенно такие же, как и у рыб; у других же развиваются позвонки с сочленённой головкой впереди и ямочкой сзади, чем обуславливается полное сочленение. Поперечные отростки позвонков у всех амфибий хорошо развиты, но настоящие рёбра обыкновенно не развиваются, вместо них бывают лишь костные или хрящевые придатки. Поперечные отростки у некоторых бывают очень длинные и заменяют рёбра.

Шейный отдел образован одним позвонком, который соединяется с черепом. Число туловищных позвонков у земноводных разное. У некоторых видов, например у тритонов, с туловищными позвонками сочленяются слаборазвитые рёбра.

Крестцовый отдел есть у большинства земноводных, он состоит из одного позвонка. Хвостовой отдел у бесхвостых земноводных небольшой (позвонки срослись в одну кость). У хвостатых - этот отдел выражен хорошо.

Парные конечности земноводных резко отличаются от парных плавников рыб. Если плавники рыбы - одночленные рычаги с собственной мускулатурой. В скелете передней конечности земноводных различают плечевую кость, кости предплечья и кисти, а скелете задней конечности - бедренную кость, кости голени и кости стопы. Опорой передних конечностей служит скелет плечевого пояса состоящего из парных лопаток, вороньих костей, а у большинства - ещё и ключиц (Рис.3),. С поясом передних конечностей связана грудная кость, или грудина. Опорой задних конечностей служит тазовый пояс, состоящий из тазовых костей, которые соединяются с отростками крестцового позвонка или с отростками последнего туловищного позвонка.

Скелет земноводных, как и других позвоночных животных, разделяется на осевой скелет (позвоночный столб), череп, парные конечности и их пояса. Практически во всех отделах скелета еще довольно большую роль играет хрящ.

Осевой скелет состоит из отделов:

Шейный отдел представлен 1 позвонком, который при помощи двух суставных площадок подвижно соединяется с черепом.
К туловищному отделу позвоночника лягушки относится 7 позвонков (у хвостатых от 14 до 63).
Крестцовый отдел у всех земноводных представлен 1 позвонком, к массивным поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости тазового пояса.
Хвостовой отдел у личинок бесхвостых включает большое количество отдельных позвонков, которые после метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку – уростиль. У хвостатых земноводных в хвосте сохраняются 26-36 отдельных позвонков.

Туловищные позвонки большинства лягушек процельного типа: тело позвонка спереди вогнуто, сзади выпукло, однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный тип строения. Верхние дуги над телами позвонков образуют канал для спинного мозга. На спинной стороне дуги имеется небольшой остистый отросток. От верхнебоковой поверхности тела позвонка отходят парные поперечные отростки , у хвостатых земноводных к их концам прикрепляются коротенькие ребра, у бесхвостых ребра отсутствуют. Позвонки соединяются друг с другом сочленением тел позвонков (что обеспечивается процельным или опистоцельным у некоторых амфибий типом их строения) и с помощью специальных парных сочленовных отростков, находящихся спереди и сзади на основании верхней дуги. Такое соединение препятствует скручиванию позвоночника и повреждению спинного мозга . Для земноводных характерна более сложная, чем у рыб, дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел и появление сочленовных отростков на верхних дугах. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни: они обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).

Череп . Осевой череп, как и у хрящевых рыб платибазальный: с широким основанием и широко расставленными глазницами, между которыми располагается передний конец головного мозга. В черепе сохраняется много хрящевой ткани, а число окостенений относительно невелико. В целом хрящевой затылочный отдел мозгового черепа включает парные боковые затылочные кости , окаймляющие большое затылочное отверстие. Каждая из них образует мыщелок для сочленения с шейным позвонком. В области слуховой капсулы вместо пяти пар ушных костей, характерных для костистых рыб, у земноводных возникает лишь одна пара – переднеушные кости . В передней части мозгового черепа при окостенении хряща образуется непарная клиновидно-обонятельная кость , имеющая вид костного кольцевого пояска. Вся остальная часть мозгового черепа остается хрящевой. Ее укрепляют покровные (кожные) кости. Сверху в передней части черепа лежат парные носовые кости удлиненно-треугольной формы, затем слившиеся из лобных и теменных костей парные лобно-теменные кости и кнаружи от ушных костей – имеющие сложную форму чешуйчатые кости. Дно мозгового черепа прикрывает мощная покровная кость крестообразной формы – парасфеноид . Спереди от него лежат тоже покровные кости и парные сошники , на сошниках сидят мелкие зубы. По бокам от сошников располагаются парные внутренние ноздри – хоаны .

Висцеральный отдел черепа земноводных также сохраняет много хряща. В течение всей жизни сохраняется небноквадратный хрящ, прирастающий передним концом к обонятельной области мозгового черепа. А задним – к слуховой капсуле. Поэтому череп земноводных, как и остальных наземных позвоночных животных, по способу прикрепления челюстной дуги относится к аутостилическому типу. К небноквадратному хрящу прилегают возникающие в коже кости вторичной верхней челюсти несущие зубы . Это парные межчелюстные кости и верхнечелюстные кости. За ними, укрепляя заднюю часть небноквадратного хряща, сверху образуется покровная квадратно-скуловая кость, а снизу, также покровная, - крыловидная кость. Первичная нижняя челюсть – меккелев хрящ – остается хрящевой, окостеневает лишь самый передний ее конец в виде маленьких парных подбородочно-челюстных костей. К ним присоединяются покровные зубные кости, у бесхвостых земноводных лишенных зубов. Задняя часть меккелева хряща обрастает длинной покровной угловой костью. Через прикрывающую меккелев хрящ угловую кость нижняя челюсть подвижно сочленяется с задней частью небноквадратного хряща .

Полная редукция жаберной крышки у земноводных и замена гиостилического типа прикрепления челюстей аутостилическим приводит к потере основных функций подъязычной дуги (крепление челюстей, опора жаберной крышки). Подъязычная дуга начала редуцироваться еще у предков современных земноводных, а полость брызгальца (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) в связи с переходом к жизни в воздушной среде преобразовалась в полость среднего уха. Расположенный рядом с брызгальцем верхний элемент подъязычной дуги – подвесок – превратился в слуховую косточку – столбик или стремечко. У современных бесхвостых земноводных стремечко имеет вид тоненькой поперечно ориентированной палочковидной косточки, лежащей под чешуйчатой костью. Одним концом стремечко упирается в центр барабанной перепонки, а другим – в овальное окно слуховой капсулы. Этот механизм, усиливающий давление звуковой волны и обеспечивающий возможность слуха в воздушной среде, у части современных земноводных в различной степени вторично редуцирован. Добавочными механизмами восприятия звуковых волн, распространяющихся по твердому субстрату, у них становится передача звуковых колебаний по нижней челюсти и кровеносным сосудам.

Нижний элемент подъязычной дуги – гиоид и функционирующие у личинок земноводных жаберные дуги во время метаморфоза превращаются в подъязычный аппарат . У бесхвостых земноводных он представляет собой хрящевую пластинку с двумя главными парами отростков – рожков. Передние, более длинные рожки (видоизменившиеся гиоиды) направляются назад и вверх и прикрепляется к стенкам слуховых капсул мозгового черепа. Подъязычный аппарат укрепляет дно ротовой полости: к нему прикрепляются мышцы, расположенные между ветвями нижней челюсти, а у хвостатых земноводных и мускулистый язык. Предполагают, что гортанные хрящи также представляют собой преобразованные остатки жаберных дуг.

Парные конечности и их пояса . Конечности земноводных, как и конечности наземных позвоночных животных других классов, схематически представляют собой систему рычагов , подвижно соединенных друг с другом.

У земноводных эпифизы плеча и бедра остаются хрящевыми. Поверхность плеча имеет гребни, к которым прикрепляются мышцы. У бесхвостых лежащая снаружи локтевая, а с внутренней стороны лучевая кость срастаются в единую кость. У хвостатых это самостоятельные кости. Запястье состоит из двух рядов мелких косточек. К их дистальному концу примыкают пять удлиненных косточек пясти. У земноводных первый палец сильно редуцирован.

Пояс передних конечностей лежит в толще мускулатуры туловища, связывающей его с осевым скелетом. Из верхней лопаточной части первичного пояса образуется лопатка , ее самая верхняя часть остается хрящевой в виде широкого и тонкого надлопаточного хряща. На передненаружной поверхности надлопаточного хряща у некоторых бесхвостых амфибий имеется небольшое окостенение – остаток клейтрума рыбообразных предков. Окостеневшая коракоидная часть пояса превратилась в мощную коракоидную кость , вместе с лопаткой образующую суставную впадину для головки плеча . Впереди от коракоида, за небольшим отверстием лежит хрящевой прокоракоид, на который налегает тоненькая покровная кость – ключица . Неокостеневшие хрящевые внутренние концы коракоидов и прокоракоидов правой и левой сторон сливаются вместе по средней линии. Позади коракоидов располагается костная грудина с хрящевым задним концом. Впереди от прокоракоидов выдается предгрудина также с хрящевым концом. В поясе передних конечностей хвостатых земноводных заметно больше хряща, а окостенения имеют меньшие размеры, ключицы не развиваются. Плечевой пояс служит опорой для передних конечностей и местом прикрепления управляющих ими мышц. Грудная клетка не развивается: грудина не сочленяется с ребрами.

Задняя конечность имеет удлиненную бедренную кость. У бесхвостых две берцовые кости сливаются в единую кость голени, у хвостатых они разделены. Проксимальный ряд костей предплюсны бесхвостых земноводных состоит из двух удлиненных костей, образующих добавочный рычаг конечности. Между голенью и этими костями образуется голеностопный сустав . От дистального ряда костей предплюсны остается лишь 2-3 маленькие косточки. Плюсна образована 5 длинными косточками, к которым причленяются фаланги пальцев. Самый длинный палец – 4. Сбоку от 1 пальца располагается маленький рудимент шестого (предпервого) пальца. Пояс задних конечностей, или тазовый, у земноводных, как и у всех наземных позвоночных, состоит из трех парных элементов, все вместе они образуют суставную вертлужную впадину для соединения с головкой бедра. Длинные, направленные вперед подвздошные кости своими концами причленяются к поперечным отросткам крестцового позвонка. Нижняя часть тазового пояса у земноводных не окостеневает и представлена лобковым хрящом. Позади него лежат парные седалищные кости . У хвостатых земноводных по сравнению с бесхвостыми в тазовом поясе много больше хряща, а сформировавшиеся кости малы.

Позвоночник. И в осевом скелете амфибий обнаруживается генетическая связь с рыбами. Наиболее ясно это видно в течении развития амфибий. Хорда зародышей и личинок амфибий очень близка к рыбьей и по строению, и по развитию. В некоторых случаях еще обнаруживается та первичная диплоспондилия, двойственность дуг, которая характерна для низших рыб. Так, у Siredon верхние хрящевые дуги закладываются двойными, в нижних же имеется щель, указывающая на их первоначальную двойственность, на состав из крапиальных и каудальных дуг. У остальных Urodela закладываются только каудальные дуги, а из остатков краниальной закладывается подобно тому, как это наблюдается у Lepidosteus, межпозвоночный хрящ, из которого путем образования в нем щели обрисуется сочленение. По форме тел позвонки амфибий бывают aмфицельные, опистоцельные и процельные (рис. 233), позвоночник хорошо развит, вполне окостеневает, хрящ у взрослых встречается редко. Форма тел позвонков соответствует способу движения в различной среде.

У стегоцефал позвонки обнаруживают очень большое сходство с позвонками древних Teleostomi; именно у более древних представителей стегоцефал позвонки состояли из нескольких элементов, образовавших двояковогнутые тела (рис. 234). В отряде Rhachitomi этих элементов было 4 пары в каждом позвонке: basidorsale, basiventrale, interdorsale и interventrale; у Embolomeri позвонки имели двойное тело, как в хвостовой части Amia. Позвоночник из отдельных элементов не мог, конечно, сохраниться у Tetrapoda, целиком вышедших на сушу, ибо был для них слишком слаб. Сегментация, а, следовательно, и первичная диплоспондилия развивались для облегчения сгибания тела при движении в воде. У наземных движение совершается не при помощи изгибов тела, а потому диплоспондилия не только не нужна, по и вредна. Срастание частей позвонка началось уже у стегоцефал в отрядах Stereospondyli (Labyrinthodontia), Branchiosauria (Phyllospondyli). Из позвонков последнего типа развился позвоночник современных амфибий, развитие шло при этом по двум различным путям у хвостатых и бесхвостых. Другой тип образования цельного позвонка, приведшего к образованию позвонков типа рептилий, мы видим у представителей стегоцефал - Ceraterpеtomorpha, хотя последние и не были предками рептилий; сходство здесь конвергентное.

Позвонки амфибий имеют сильно развитые поперечные отростки, a такжe передние и задние суставные отростки - пре- и постзигапофизы, соединяющиеся между собой при помощи настоящих сочленений - диартрозов. Ребра у современных амфибий сильно редуцированы, иногда зачаточны или даже вовсе отсутствуют (у Anura), но были более развиты у стегоцефал. У Anura имеются на месте ребер лишь сильно развитые поперечные отростки. Более развиты ребра у Apoda и Urodela, но у них они ограничены только туловищем, у стегоцефал же развивались до половины хвоста. На проксимальном конце ребра амфибий вилкообразно раздвоены и соединяются как с верхней дугой, так и с отростком, отходящим от тела. Этот тип прикрепления ребер впервые появляется у амфибий, ибо у рыб сочленение имеет место только с нижней дугой, и повторяется в дальнейшем у высших позвоночных.
У амфибий наблюдается уже некоторое расчленение позвоночника на отделы. Первый позвонок в виде кольца сочленяется с черепом при помощи двух сочленовных ямок, соответствующих двум сочленовным бугоркам на последнем. Второй позвонок - нормальный. Атласа и эпистрофея, характерных для высших позвоночных, здесь еще нет. Имеется у амфибий крестцовый позвонок, с которым соединяется тазовой пояс и за которым следует хвостовой отдел. У Anura последний представлен длинной палочковидной костью - уростилем (рис. 235). Следы сегментации у некоторых амфибии (отверстия для нервов, зачаточные поперечные отростки и зачаточные верхние дуги) показывают, что урoстиль образовался из слияния 12 позвонков. У Protobatrachus из триаса в хвосте были позвонки.

Число позвонков у амфибий вариирует: у Anura обычно имеется 8 туловищных и 1 крестцовый позвонок, за которым следует уростиль; у Urodela число туловищных позвонков от 14 (Triturus) до 63 (Amplxiuma), хвостовых от 22 (Cryptobranchus) до 36 (Triturus); у Apoda число позвонков от 200 до 300, из которых 25-30 приходится па хвост.
Череп. Череп современных амфибий значительно отличается от черепа рыб, но легко связывается с последним через посредство черепа стегоцефал. Как сказано выше, затылочная часть черепа короткая,
туловищные позвонки не входят в состав черепа. Часть черепа, построенная из трабекул, широка, череп платибазальный как у миног и у древнейших рыб: «гапоидов», кистеперых (Crossopterygii) и двоякодышащих. Полость черепной коробки простирается далеко вперед между глазницами.
Нёбноквадратный хрящ прочно соединяется с черепом (автостилический череп). Нyomandibulare превращается в слуховую косточку - columella auris. Chondrocranium (рис. 236) у современных амфибий сохраняется еще в значительной мере; замещающих хрящ костей мало подобно тому, как мы видим это у двоякодышащих, костных галоидов и кистеперых.
Особенностью черепа амфибий в сравнении с рыбами является образование в слуховой капсуле затянутого перепонкой окошечка- овального окошечка (fenestra ovalis), в которое упирается columella auris или stapes.
У личинки Anura имеются в черепе еще своеобразные губные хрящи, верхние нижние, возможно гомологичные губным хрящам акул. Череп личинки Anura обнаруживает значительное сходство с черепом миноги, однако генетической связи между ними нет (рис. 237). Сходство это является в том и другом случае приспособлением к образованию сосущего рта.

В гиобранхиальном скелете у личинок амфибий закладываются, кроме подъязычной дуги, еще четыре передних жаберных дуги. Из пятой развивается скелет гортани. У взрослых гиобранхиальный скелет подвергается некоторой редукции.
Таким образом в chondrocranium и висцеральном аппарате выявляется связь амфибий с рыбами, их предками.
В черепе современных амфибий имеется мало окостенений как замещающих, так и покровных. В этом отношении они значительно отличаются от рыб. В затылочной области имеются лишь две боковые затылочные кости (exoccipitalia), каждая с суставным бугорком для сочленения черепа с позвоночником. В слуховой области, образующей значительные боковые выступы для соединения нёбноквадратного отдела, развивается лишь одна переднеслуховая кость (prooticum) (рис. 238), и лишь иногда имеются следы наружной затылочной (epioticum).

В глазничной области у амфибий бесхвостых развивается характерная непарная поясная кость (sphetbmoideum), охватывающая черепную полость: у хвостатых же амфибий в этой области развиваются парные кости (orbitosphenoidea), занимающие лишь боковые стенки черепа. Обонятельная, этмоидная область остается хрящевой. Из окостенений кожных имеются па крыше черепа парные теменные (parictalia) и лобныe (frontalia) окостенения, у Anura сливающиеся в непарпую лобиотеменную кость (frontoparietalе). Впереди лобных костей над носовыми капсулами лежат парные носовые кости (nasaliа), а у хвостатых по бокам позади последних существуют еще предлобные кости (рrаefrontalia) (pис. 239). Снизу череп прикрыт парасфеноидом (раrasphenoideum) и сошником (vomer). Последний парный окружает задние носовые отверстия (choanae). Нёбноквадратный аппарат у бесхвостых срастается с черепом назади в слуховой области и впереди в этмондальной, в середине же в виде свободной дуги огибает орбиты. У хвостатых нёбноквадратный хрящ до этмоидной области не доходит, оканчиваясь свободно. Окостеневает в нёбноквадратном хряще только небольшой участок - quadratum. У Anura отсюда отходит тонкая квадратноскуловая кость (quadratojugale), замыкающая дугу, образованную межчелюстной, верхнечелюстной и квадратноскуловой костью. На наружной стороне quadratum развивается покровная кость - para quadratum, гомологичная squamosum, а на идущей вперед дуге - крыловидная кость (pterygoideum), передним концом достигающая нёбной кости (palatinum); в виде покровных окостенений на верхней челюсти имеются межчелюстные и челюстные кости (praemaxillaria и maxillaria).
В нижней челюсти на меккелевом хряще развиваются: зубная кость (dentale), кожно сочленовная (gonialе) и пластинчатая (spleniale). Последняя у Apoda и у постоянно живущих в воде Urodela. Впереди может окостеневать еще небольшой элемент - mentomandibulare.

Висцеральный скелет современных амфибий состоит из хорошо развитой гиоидной дуги, гомологичной гиоидной дуге рыб, и из 4-2 жаберных дуг. Так как личинки, а также живущие в воде хвостатые дышат жабрами, то у них висцеральный скелет развит хорошо, весьма наглядно свидетельствуя о рыбьих предках амфибий. О метаморфозом от висцерального скелета сохраняется вполне лишь первая или подъязычная дуга и соединяющая обе половинки copula, идущие на образование скелета сильно развитого языка. У хвостатых остаются после метаморфоза лини, остатки двух передних дуг, задние же вовсе исчезают. У бесхвостых во взрослом состоянии имеется лишь широкий подъязычный окостеневающий хрящ - тело подъязычной кости (corpus hyoideum) и две пары отходящих от нее «рожков», являющихся остатками гиоидной и бранхиальной дуг (рис. 240). Остатки гиоидной и 3-4 жаберных дуг сохраняются у Apoda. Из пятой дуги развивается гортань.

Череп стегоцефал гораздо больше походил па череп древних рыб. Прежде всего в нем было гораздо больше окостенении. В отряде Embolomeri имелось 4 затылочных кости, в слуховой, кроме prooticum, еще opistoticum и т. д. С другой стороны, в черепе примитивных стегоцефал имелись некоторые черты, сближающие их с рептилиями: он был менее платибазален, чем у современных амфибий, затылочная область примитивных стегоцефал включала в себя несколько туловищных сегментов, и через отверстия в боковых затылочных костях выходили передние спинномозговые нервы (n. hypoglossus), имелось окостенение - epipterygoideum (=columella cranii), характерное для рептилий (между pterygoideum и черепом), и transversum (между первой и maxillare).
Покровных окостенений у стегоцефал также было гораздо больше. Кости эти сходились между собой, были широки и образовывали свод черепа. Columella auris уже имелась, развившись из освободившегося вследствие развития автостилии подвеска. Сходство черепа стегоцефала с черепом Crossopterygii исключительно велико и поэтому убедительно говорит за их родство (рис. 241).

Основная черта черепа стегоцефал - его стегальность. Покровные кости образуют прочную крышу черепа, спускаются по сторонам вокруг орбит и через височную область, запятую мускулами челюстей, и quadratum. Череп сплошь закрыт костями; имеются отверстия лишь для наружных ноздрей, для орбит и для теменного глаза. Грубая скульптура на костях показывает, что кости лежали весьма поверхностно. На это указывает также наличие каналов боковой линии, расположенных на тех нее костях, как у рыб (рис. 242). Форма черепа у различных стегоцефал весьма вариировала. К современным амфибиям наиболее приближаются по черепу Branchiosauria (рис. 243), имевшие большие орбиты и значительно редуцированные эндохондральные окостенения.

Сходство с Crossopterygii обнаруживают стегоцефалы и и строении нижней челюсти, богатой окостенениями, как у Crossopterygii.
У позднейших форм стегоцефал замечается тенденция к редукции как покровных, так и эндохондральных окостенений, приводящая (хотя промежуточных звеньев мы не имеем) к черепу современных амфибий.
У некоторых стегоцефал были найдены жабры.
Интересно развитие слухового аппарата у стегоцефал. У древнейшего представителя Stegocephali Embolomeri columella auris, возникшая из верхнего отдела гиоидной дуги, потерявшего функциональное значение вследствие развития автостилии, просто упирается проксимальным концом в слуховую капсулу. Ho уже рано у стегоцефал появляется овальное окно (fenestra ovalis), в которое и упирается теперь columella. Вероятно, уже у стегоцефал имелась барабанная перепонка, о чем можно судить по форме окружающих барабанную полость частей. Полость же эта образовалась из щели между челюстной и гиоидной дугами. Из современных амфибий наиболее примитивно устройство слухового аппарата у Anura, где columella представлена топкой свободно торчащей в барабанной полости палочкой. У Urodela нет ни барабанной перепонки, ни палочковидной columella. У Apoda короткая columella сочленена с quadratum. Стоит это в связи с подводным и подземным образом жизни.

Конечности и их пояса. Конечность типа руки (cheiropterygium) составляет наиболее характерную черту наземных, в том числе и амфибий, отличающую их от рыб. Развиться конечности этого типа должны были в силу того, что на долю парных конечностей у наземных животных выпадает гораздо большая нагрузка, нежели на долю плавников рыб: парные конечности у наземных несут на себе всю тяжесть тела животного и передвигают его, чего не приходится делать животным в воде. Отсюда необходимость и развития системы рычагов и удлинении конечностей. Конечность наземных - cheiropterygium - развилась из плавника. Зa это говорит главным образом эмбриология, показывающая, что наземная конечность развивается у зародыша из того же зачатка, из которого развивается плавник; начальные стадии их развития сходны. В пользу того лее взгляда свидетельствует, хотя и слабо, палеонтология: у некоторых ископаемых представителей из Crossopterygyii (Eustenopteron, Sauripterus) из верхнего девона мы видим в скелете плавников приближение к типу наземной конечности (рис. 244). Число лучей этой формы плавника, которая послужила исходной базой для развития руки, было, видимо, 7. Ото была конечность, близкая частью к конечности ганоидов, частью к таковой селахий, частью Dipnoi.

Ho развиться настоящая конечность наземного типа не могла сразу. Она проделала известную историю, первой известной нам стадией которой является конечность стегоцефал. Их конечность состояла уже из тех отделов, которые мы видим у всех наземных. Последняя состоит из плеча (humerus) в передней и бедра (femur) в задней конечности, за которыми следует предплечье из локтевой (ulna) и лучевой (radius) или голень из большой берцовой (tibia) и малой берцовой (fibula) костей. Наличие в предплечье и голени двух костей способствует большей подвижности кисти и стопы следующих за предплечьем и голенью отделов. Кисть состоит из нескольких косточек, запястья (carpus), а именно лучепястной (radiale), промежуточной (intermedium), локтепястной (ulnare), одной или двух центральных (centralia) и нескольких запястных (carpalia), соответствующих числу пальцев. С последними соединяются лучисто расходящиеся кости пясти (metacarpalia), за которыми идут фаланги (phalangae) пальцев. В задней конечности стопа (metatarsus) состоит из идущих в таком же порядке костей предплюсны: tibiale, intermedium, fitulare, centralia, tarsal ia, metatarsalia и phalangae.
Конечности стегоцефал были тяжелые, грубо построенные, неприспособленные к быстрому передвижению. Располагались они поперечно к оси тела, плечо и бедро занимали горизонтальное положение, лапы стояли под углом. Для поддержания тела на некотором расстоянии над землей требовалась большая работа, чем и объясняется грубая форма конечностей, гребни и выросты па которых служили местом прикрепления сильной мускулатуры. Ото относится в одинаковой мере и к свободным конечностям и к поясам.

Плечевой пояс стегоцефал очень походил на плечевой пояс примитивных Osteichthyes, окостеневал по всегда достаточно и состоял из лопатки (scapula), коракоида, прокоракоида (proci racoideum), надлопаточного хряща (ниprascapulare), клейтрумa (cleithrum) и ключиц (claviculae) (рис. 246). Последние две кости - накладные и налегали на передний край плечевого первичного пояса. Нa средней линии находилось покровное окостенение - межключицa (interclavicula), являющаяся, видимо, расширенной чешуей брюшной серии и соответствующая надгруднику (episternum) рептилий.
Тазовый пояс стегоцефал состоял (рис. 246) из хрящевой полудуги с каждой стороны, в которых можно различить следующие окостенения: подвздошная кость (os ilem), соединявшаяся с одним крестцовым ребром; лобковая кость - (os pubis) и седалищная кость (os ischium). Все три кости образовывали сочленовную ямку (acetabulum). У древнейших представителей стегоцефал (Eogyrinus, Cricotus) подвздошная кость соединялась с длинными, мало измененными крестцовыми ребрами не при помощи сочленения, а рыхло, с помощью мускулов. Из этого можно заключить, что первые четвероногие возникли еще в воде.
В свободных конечностях примитивных стегоцефал число элементов carpus, как сказано, было значительное: radiale, ulnare, intermedium, дне centralia, пять дистальных capralia и еще добавочная, так называемая гороховидная кость (os pisiforme). У древнейших стегоцефал (Embolonieri) было 5 пальцев. У высших представителей класса число элементов нередко было меньше.

У современных амфибий пояса конечностей и сами конечности обнаруживают скорее редукцию, нежели прогрессивное развитие по сравнению со стегоцефалами (рис. 247). Плечевой пояс Urodela носит личиночный характер и состоит с каждой стороны из хрящевой пластинки, сочленовной ямкой для конечности разделяющейся на коракоидную часть и лопаточную. В коракоидной части обособляется передний вырост, называемый прокоракоидом (procoracoideum). Окостенение наблюдается только возле сочленовной ямки. Коракоидные пластинки налегают друг на друга, связанные рыхлой соединительной тканью. Позади них лежит небольшая хрящевая грудинa (sternum). У Anura окостеневает коракоид, на прокоракоидном хряще развивается накладная кость - clavicula. Окостеневает и лопатка, оставляя наверху, как у Urodela, надлопаточный хрящ. У одних Anura обе половины плечевого пояса еще налегают друг на друга, как у Urodela, у других они срастаются посредине. На основании этого признака безхвостых амфибий подразделяют на подвижногрудных и неподвижногрудых (Arcifera и Firmisternia). У некоторых имеются переходные черты между тем и другим типом. У личинок Anura плечевой пояс подвижной.
Apoda, не имея конечностей, не имеют ни плечевого, ни тазового пояса. Тазовый пояс хвостатых и бесхвостых в основном повторяет то, что имелось у стегоцефал. С каждой стороны тела он представлен пластинкой. Правая и левая пластинки срастаются между собой по средней линии. Таз Anura в связи с приспособлением к прыганию имеет очень длинные подвздошные кости, сливающиеся назади с седалищно-лобковыми в один вертикальный кружок. Последний несет па себе суставные ямки для задних конечностей. У Urodela подвздошные кости узки, соединение их с крестцовыми ребрами рыхлое, от переднего края таза по средней брюшной линии отходит вперед вилочкообразно разветвленный надлобковый хрящ (epipubis). Epipubis имеется и у некоторых наиболее примитивных Amira (Ascaphus, Xenopus) (рис. 248).

Земноводные - это весьма немногочисленные представители царства животных, ведь их видов насчитывается только около 3 тысяч. А в России встречается лишь 28. Данная группа считается биологами наиболее примитивными наземными позвоночными, но тем не менее большой интерес представляет их общая характеристика. Земноводных отличает масса удивительных физиологических и анатомических особенностей. Всех их, конечно, не перечислить, но на самых интересных заострить внимание стоит.

Кожные покровы

Их следует упомянуть в первую очередь, говоря про внешние признаки класса земноводных. У всех представителей данной группы кожа голая, без чешуи. Но зато эпидермис насыщен многоклеточными железами, которые обеспечивают наличие тонкой жидкостной плёнки на теле, играющей важнейшую роль при кожном дыхании и газообмене.

Правда, у определённых видов, которые представляют бесхвостые амфибии, верхний слой ороговевший. Взять, к примеру, жаб. Их тела приблизительно на 60 % покрыты роговым слоем. Но его наличие не препятствует проникновению влаги через кожу.

Важно упомянуть, что секрет, выделяемый железами некоторых амфибий, нередко содержит сигнальные, ядовитые или раздражающие вещества.

Интересно, что у наземных видов ороговение более яркое выражено. У например, есть когти, как и у когтистых тритонов. Они образуются вследствие ороговения утолщённой кожи на кончиках пальцев.

А у безногих представителей в кориуме (дерма) и вовсе имеются костные чешуйки, являющиеся остатками покрова земноводных, существовавших в палеозойскую эру (542 млн лет назад).

Окрас

Окрас тоже представляет собой интерес. Он обуславливается пигментными клетками, находящимися в кориуме и нижних слоях эпидермиса. Общая характеристика земноводных позволяет узнать, что окраска данных существ может выполнять несколько функций.

Она способствует маскировке, отпугиванию или предупреждению соперников/хищников, а иногда помогает различить половую принадлежность. Кстати, у самцов ближе к началу брачного периода окраска становится более насыщенной. Это помогает им встретить половозрелую особь, а ещё стимулирует спаривание.

А некоторые земноводные и вовсе способны менять цвет, в зависимости от фона. В частности древесная лягушка, именуемая также квакшей. Они могут отличаться коричнево-болотным оттенком или быть яркими, с контрастными пятнами.

Скелет

О нём также подробно рассказывает общая характеристика земноводных. Тело каждого представителя данного класса делится на голову, туловище, хвост и пятипалые конечности. Именно в связи с наполовину наземным образом жизни скелет этих существ поделён на отделы.

Шейный представлен одним лишь позвонком. Он состоит из двух сочленовных ямок. Благодаря им череп сочленён с позвонком.

Туловищных позвонков больше. Но их количество различается, в зависимости от вида. У бесхвостых земноводных их обычно около 7. У безногих - порядка 100.

Крестцовый позвонок отличается наличием поперечных отростков. Именно к ним присоединены подвздошные тазовые кости. Правда, у безногих крестцовый позвонок отсутствует, а хвостовой отдел у них выражен крайне слабо. У бесхвостых и подавно. У них он представлен небольшой косточкой, именуемой уростилем. Он закладывается ещё в момент развития эмбриона в виде целого ряда отдельных крошечных позвонков, которые затем срастаются.

Мозговой череп

Рассказывая про скелет земноводных и их внутреннее строение в целом, необходимо рассказать и о специфике мозговой коробки. Она в значительной части остаётся хрящевой на протяжении всей жизни. В основном из-за слабого развития накладных и хондральных костей.

Строение в целом довольно-таки простое. Затылочная область выражена двумя боковыми костями. Места основной и верхней доли имеют примерно такое же строение, как и у рыб. Выражены они хрящами.

Обонятельная кость располагается в передней части глазницы. У хвостатых она, кстати, парная.

Интерес представляют чешуйчатые кости, которые находятся по бокам задней части черепа. Ярко выражены они у безногих. На развитие дна черепа также влияет специфика, которой отличается скелет земноводных. Дело в том, что дно выстлано большим парасфеноидом, а в его поверхностном формировании участвуют висцеральные кости (крыловидные и небные).

Челюсти

О них тоже стоит вкратце упомянуть. Верхние челюсти по строению идентичны рыбным. Нижние выражены меккелевым хрящом, прикрытым угловой и зубной костями. В связи с таким строением, подъязычная дуга не задействована в прикреплении к черепу челюстного аппарата.

Таким образом, если делать выводы, то можно отметить пять особенностей, которые выделяет сравнительная характеристика земноводных и рыб.

У амфибий слабо развиты хондральные кости, наблюдается аутостилия (соединение нёбно-квадратного хряща с мозговым черепом), ороговение покрова у некоторых видов, редукция жаберной крышки и видоизменённые подъязычные дуги.

Горловой мешок

Об этой удивительной анатомической особенности представителей отряда бесхвостых тоже стоит рассказать, обсуждая внутреннее строение земноводных.

Горловой мешок представляет собой кожаный пузырь в виде шара или баллона, который образован в основании ротовой полости лягушек. Именно с его помощью самцы в брачный период усиливают звуки, издаваемые для призыва половозрелой особи. Так что этот мешок - своеобразный резонатор-усилитель.

Выглядит он довольно эластичным. Внутренние стенки мешка состоят из прочного слоя слизистой оболочки и кожаного покрова, который в обычном состоянии лежит в основании ротовой полости.

Как образуется звук? Довольно просто. Лягушка вдыхает воздух, после чего он проходит через гортань в момент колебания голосовых связок.

Обычно у этих существ лишь один мешок. Но у самцов зелёных лягушек их два, и находятся они по обе стороны рта.

Кровообращение

Без описания данной темы также не может обойтись общая характеристика земноводных. Кровеносная система у этих созданий замкнутая, а Смешение крови происходит в желудочке. Исключение составляют лишь саламандры, у которых нет лёгких, а сердце состоит из двух камер.

Кровообращение земноводных представляет особый интерес, ведь оно оказывает влияние на температуру тела, которая, в свою очередь, зависит от того, какова она снаружи. Это - холоднокровные создания.

Артерии делятся на три вида. Кожно-лёгочные способствуют транспортировке венозной крови к коже и лёгким. Через дуги аорты она доставляется к органам тела. А сонные аорты снабжают органы головы артериальной кровью.

Рассказывая про анатомическую специфику данных созданий, хотелось бы также упомянуть, что у амфибий крайне низкий уровень обмена веществ. Всё потому, что органы земноводных снабжаются смешанной кровью. Эта же особенность обуславливает их хладнокровие.

Зрительные органы

Всё, что их касается, также рассматривает биология. Земноводные при помощи зрения получают подавляющее большинство информации о внешнем мире. Оно играет важнейшую роль при добывании пищи. У многих амфибий зрачок вертикальный, напоминающий кошачий. Они охотятся ночью. В дневное время за счёт специфического строения зрачки превращаются в очень узкую щелку. Так они защищаются от воздействия солнечного света.

Но есть и дневные охотники. У таких амфибий зрачок горизонтальный, и подкарауливают добычу они, находясь над водой.

В целом зрительные органы этих созданий дают возможность им распознавать самые разные объекты, анализировать опасность и реагировать на неё. А защитные рефлексы, к слову, максимально просты. Увидев хищника, который в перспективе может напасть, лягушка сразу прыгает туда, где темнее, рассчитывая стать менее заметной.

Ещё у амфибий есть память. В ней хранятся ранее полученные знания о признаках окружающего мира (о хищниках, пище и т. д.). Именно поэтому земноводные отличают объекты, в особенности опасные. Учёным удалось выяснить, что жабы после укуса пчелы, осы или шмеля в течение очень долгого времени остерегаются всех насекомых, хоть как-то походящих на их раннего «обидчика».

Обоняние

Нельзя не оставить без внимания и эту тему, рассказывая про внутреннее строение земноводных. Обонятельный орган у них специфичен. Наружные ноздри закрываются и открываются под воздействием особых мышц, а внутренние сообщаются с ротовой полостью.

Также в данную систему включены обонятельные мешки, которые выделяют особый секрет, смачивающий их. Объём их у каждого вида разный. Самые крупные мешки у безногих (цецилии) и у бесхвостых (квакши, жабы).

Интересно, что обонятельный орган функционирует лишь в воздушной среде. Если амфибия погружается в воду, то её ноздри закрываются.

Особенно интересен орган обоняния у роющих червяг. Они способны распознавать запах пищи, представителей своего или чужого вида, а также местообитания. У амфибий высокочувствительное обоняние, которое обостряется весной.

Жизненный цикл

Теперь можно более детально рассмотреть такую тему, как развитие земноводных. В жизненном цикле биологи выделили четыре стадии - яйцо, личинка, этап метаморфоза, взросление.

Итак, у икринок земноводных нет оболочки, точно так же, как и у рыб. Поскольку они требуют постоянного увлажнения для развития, взрослые особи откладывают их в пресных водоёмах или на суше, но вблизи источника. Также есть амфибии, носящие икринки на себе. Веслоногие лягушки их крепят к животу, например, а самец и вовсе вдавливают оплодотворённую икру в спину женской особи.

Через определённое время вылупляются личинки. По строению они напоминают рыб. Затем происходит глубокое преобразование организма и личинка превращается во взрослую особь. Данный процесс у всех протекает по-разному. Бесхвостые амфибии развиваются крайне быстро, а вот и саламандры взрослеют медленно.

Забота о потомстве

Напоследок хотелось бы затронуть и эту тему, рассказывая про развитие земноводных. У некоторых видов забота о потомстве проявляется очень интересно.

Взять, к примеру, лягушку-быка (лат. Lithobates catesbeianus). Всё время, пока икра созревает, самка её охраняет. Пока вылупившиеся личинки взрослеют - тоже. А самец в это время контролирует уровень воды в пересыхающих лужах, где и развивается потомство. Если возникает необходимость, он углубляет их или прокапывает канаву в соседнюю, куда потом перегоняет головастиков.

А пресловутые квакши могут даже соорудить гнездо на удобном для них растении, которые заменят личинкам водоёмы. Некоторые и отдельные «источники» выкапывают. Всё потому, что эти виды квакш обитают в кронах тропических лесов, а там большие проблемы с поиском воды для взращивания потомства. Поэтому листолазы (являющиеся одними из самых ядовитых существ на планете, к слову) откладывают икру на листья деревьев. Они охраняют её, а когда личинки появляются на свет, то переносят их на влажной спине в микроводоёмы, находящееся в пазухах листьев.

О земноводных на самом деле можно рассказать ещё массу всего интересного. Впрочем, с более подробной информацией можно ознакомиться в индивидуальном порядке, так как её действительно очень много, несмотря на то что класс, как уже было сказано раньше, считается малочисленным.