Строение земноводных. зоология позвоночных. Общая характеристика, покровы и скелет амфибий Скелет земноводных череп отделы позвоночника
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Земноводные,Amphibia Отряд Бесхвостые,Anura (Ecaudata) Представитель - Озерная лягушка,Rana ridibunda Pall.
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
На одного-двух студентов необходимы: 1. Смонтированный на картонных планшетах разобранный скелет лягушки. 2. Препарировальные иглы - 2.
ЗАДАНИЕ
Уяснить особенности строения скелета земноводных. Сделать следующие рисунки: 1. Череп лягушки сверху. 2. Череп снизу. 3. Позвоночный столб и прикрепленный к нему тазовый пояс сверху. 4.Пояс передних конечностей (расправленный) снизу. 5. Скелет передней конечности. 6. Тазовый пояс сбоку. 7. Скелет задней конечности.
Дополнительное задание
Сравнить, не зарисовывая, скелеты бесхвостого (лягушка) и хвостатого земноводного (влажный препарат).
ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА
Скелет земноводных, как и других позвоночных животных, разделяется на осевой скелет (позвоночный столб), череп (мозговой и висцеральный), парные конечности и их пояса. Практически во всех отделах скелета еще довольно большую роль играет хрящ.
Осевой скелет . Осевой скелет у земноводных представлен позвоночным столбом (columna veriebralis; рис. 54),состоящим из окостеневших позвонков; хорда во взрослом состоянии обычно редуцируется. По сравнению с рыбами осевой скелет земноводных состоит из большего числа отделов.
1. Шейный отдел (pars cervicalis; рис. 54, 1 ) у всех земноводных представлен одним шейным позвонком, который при помощи двух суставных площадок подвижно сочленяется с черепом. 2. Туловищный отдел (pars thoracalis; рис. 54,2 ) позвоночника лягушек состоит из 7 позвонков (у хвостатых земноводных - от 14 до 63). 3. Крестцовый отдел (pars sacralis; рис. 54,3 ) у всех земноводных представлен одним крестцовым позвонком, к массивным поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости тазового пояса (рис. 54,5 ). 4. Хвостовой отдел (pars caudalis) у личинок бесхвостых земноводных состоит из довольно большого числа отдельных позвонков, которые во время метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку - уростиль (urostyl; рис. 54,4 ). У хвостатых земноводных в хвосте сохраняется 26-36 отдельных позвонков.
Рис. 54. Осевой скелет и тазовый пояс лягушки (вид сверху) : 1 - шейный позвонок, 2 - туловищные позвонки, 3 - крестцовый позвонок. 4 - уростиль (слившиеся хвостовые позвонки), 5 - тазовый пояс, 6 - вертлужная впадина
Рис.
55. Туловищный позвонок лягушки
.
А
- общий вид; Б - продольный разрез:
1 - тело позвонка, 2 - верхняя дуга, 3
- канал для спинного мозга,
4 -
остистый отросток, 5 - поперечный
отросток, 6 - сочленовный отросток
Туловищные позвонки большинства лягушек процельного типа: тело позвонка спереди вогнуто, сзади выпукло (рис. 55), однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный (двояковогнутый) тип строения. Над телами позвонков располагаются верхние дуги (arcus neuralis; рис. 55, 2 ), образующие канал для спинного мозга. На спинной, стороне дуги имеется небольшой остистый отросток (processus spinosus; рис. 55,4 ). От верхнебоковой поверхности тела позвонка отходят парные поперечные отростки (processus transversus; рис. 55, 5 ); у хвостатых земноводных к их концам прикрепляются коротенькие ребра, у бесхвостых земноводных ребра отсутствуют. Позвонки соединяются друг с другом сочленением самих тел позвонков (что обеспечивается процельным типом их строения) и соединением специальных парных сочленовных отростков (processus atricularis; рис. 55,6 ), располагающихся спереди и сзади на основании верхней дуги. По сравнению с рыбами для земноводных характерна большая дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел позвонков и более сильное развитие сочленовных отростков. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни и обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).
Череп . Осевой, или мозговой, череп земноводных, как и череп хрящевых рыб, платибазального типа: с широким основанием и широко расставленными глазницами, между которыми располагается передний конец головного мозга. В черепе, по сравнению с костистыми рыбами, сохраняется много хряща, а число окостенений относительно невелико.
Рис. 56. Череп лягушки . А - сверху; Б - снизу; В - сзади; Г - нижняя челюсть сверху, пунктиром показаны хрящевые участки черепа 1 - боковая затылочная кость, 2 - затылочный мыщелок, 3 - переднеушная кость, 4 - клиновидно-обонятельная кость, 5 - носовая кость, 6 - лобно-теменная кость, 7 - чешуйчатая кость, 8 - парасфеноид, 9 - нёбная кость, 10 - сошник, 11 - хоана, 12 - нёбно-квадратный хрящ, 13 - межчелюстная кость, 14 - верхнечелюстная кость, 15 - квадратно-скуловая кость, 16 - крыловидная кость, 17 - меккелев хрящ, 18 - подбородочно-челюстная кость, 19 - зубная кость, 20 - угловая кость, 21 - большое затылочное отверстие
В хряще затылочного отдела мозгового черепа образуются только парные боковые затылочные кости (occipitale laterale; рис. 56, 1 ), окаймляющие большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 56,21 ). Каждая из них образует мыщелок (condylus occipitalis; рис. 56, 2 ) для сочленения с шейным позвонком. В области слуховой капсулы вместо пяти пар ушных костей, характерных для костистых рыб, у земноводных возникает лишь одна пара - переднеушные кости (prooticum; рис. 56,3 ). В передней части мозгового черепа при окостенении хряща образуется непарная клиновиднообонятельная кость (sphenethmoideum, рис. 56,4 ), имеющая вид костного кольцевого пояска.
Рис.
57. Хрящевой череп головастика
:
1 -
мозговой череп, 2 - нёбно-квадратный
хрящ, 3 - меккелев хрящ,
4 -
жаберные дуги, 5 - челюстной сустав
Вся остальная часть мозгового черепа остается хрящевой. Ее укрепляют покровные (кожные) кости. Сверху в передней части черепа лежат имеющие удлиненно- треугольную форму парные носовые кости (nasale; рис. 56, 5 ), затем слившиеся из лобных и теменных костей парные лобно-теменные кости (frontoparietale, рис. 56,6 ), и кнаружи от ушных костей - имеющие сложную форму чешуйчатые кости (squamosum; рис. 56,7 ). Дно мозгового черепа прикрывает мощная покровная кость крестообразной формы - парасфеноид (parasphenoideum; рис. 56,8 ). Спереди от него лежат тоже покровные парные нёбные кости (palatinum; рис. 56,9 ) и парные сошники (vomer; рис. 56,10 ); на сошниках сидят мелкие зубы. Впереди сошников располагаются парные внутренние ноздри - хоаны (рис. 56,11 ). Висцеральный отдел черепа земноводных также сохраняет много хряща. В течение всей жизни сохраняется нёбно-квадратный хрящ (cartilago palatoquadratum; рис. 56,12 ), прирастающий передним концом к обонятельной области мозгового черепа, а задним - к основанию черепа перед слуховой капсулой (рис. 57,2 ). Поэтому череп земноводных, как и остальных наземных позвоночных животных, по типу прикрепления челюстной дуги - аутостилический. К нёбно-квадратному хрящу прилегают возникающие в коже кости вторичной верхней челюсти: парные межчелюстные кости (intermaxillare или praemaxillare; рис. 56,13 ), несущие зубы и верхнечелюстные кости (maxillare; рис. 56,14 ). За ними, укрепляя заднюю часть нёбно-квадратного хряща, сверху образуется покровная квадратно- скуловая кость (quadratojugale; рис. 56,15 ), а снизу также покровная - крыловидная кость (pterygoideum; рис. 56,16 ). Первичная нижняя челюсть - меккелев хрящ (cartilago Meckeli; рис. 56,17 ) также остается хрящевой, только самый ее передний конец окостеневает в маленькие парные подбородочно-челюстные кости (mento-mandibulare, рис.56,18 ). К ним присоединяются покровные зубные кости (dentale; рис. 56,19 ), у земноводных лишенные зубов. Задняя часть меккелева хряща обрастает длинной покровной угловой костью (angulare; рис. 56,20 ) и еще несколькими мелкими покровными косточками. Через суставной отросток меккелева хряща нижняя челюсть подвижно сочленяется с задней частью нёбно- квадратного хряща (рис. 57, 5 ).
Рис.
58. Схематический разрез через слуховую
область головы лягушки
:
1 - головной
мозг, 2 -слуховая капсула с полукружными
каналами,
3 - полость среднего
уха, 4 - стремечко, 5 - барабанная
перепонка,
6 - евстахиева труба,
7 - ротовая полость
Полная редукция у земноводных жаберной крышки и смена гиостилического типа прикрепления челюстей аутостилистическим приводят к потере основных функций подъязычной дуги (укрепление челюстей, опора жаберной крышки). Подъязычная дуга еще у предков современных земноводных начала редуцироваться, а полость брызгальца (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) в связи с переходом к жизни в воздушной среде преобразовалась в полость среднего уха (рис. 58, 3 ). Расположенный рядом с брызгальцем верхний элемент подъязычной дуги - подвесок (hyomandibulare) превратился в слуховую косточку-столбик, или стремечко (columel1а, или stapes; рис. 58,4 ). У современных бесхвостых земноводных стремечко имеет вид тоненькой палочковидной косточки, лежащей перпендикулярно мозговому черепу под чешуйчатой и квадратно-скуловой костями. Одним концом стремечко упирается в центр барабанной перепонки (рис. 58,5 ), а другим - в овальное окно слуховой капсулы. Этот механизм, усиливающий звуковые колебания и обеспечивающий возможность слуха в воздушной среде, у части современных земноводных в различной степени вторично редуцирован. Добавочными механизмами, обеспечивающими восприятие звуковых волн, распространяющихся по твердому субстрату, у них становится нижняя челюсть, а также передача звуковых колебаний по кровеносным стволам.
Рис.
59. Подъязычный аппарат лягушки
:
1 -
тело, 2 - рожки
Нижний элемент подъязычной дуги - гиоид (hyoideum) и функционирующие у личинок земноводных жаберные дуги во время метаморфоза превращаются в подъязычный аппарат (рис. 59). У бесхвостых земноводных он представляет собой хрящевую пластинку с двумя главными нарами отростков - рожек. Передние, более длинные рожки (видоизменившиеся гиоиды) направляются назад и вверх и прикрепляются к стенкам слуховых капсул мозгового черепа. Подъязычный аппарат укрепляет дно ротовой полоски: к нему прикрепляются мышцы, расположенные между ветвями нижней челюсти. Предполагают, что гортанные хрящи также представляют собой преобразованные остатки жаберных дуг.
Парные конечности и их пояса . Конечности земноводных, кяк и конечности других классов наземных позвоночных животных, представляют в схеме систему рычагов, подвижно соединенных друг с другом. Схемы строения передней и задней конечностей однотипны (рис. 60):
Рис.
60. Схема строения парных конечностей
(левых) наземных позвоночных
.
А
- передняя конечность; Б - задняя
конечность:
а - плечо - бедро, б -
предплечье - голень, а - кисть-стопа;
1 - плечевая кость, 2 - локтевая кость,
3 - лучевая кость, 4 - запястье,
5
- пясть, 6 - фаланги пальцев, 7 - бедренная
кость, 8 - большая берцовая кость,
9 - малая берцовая кость, 10 - предплюсна,
11 - плюсна, 12 - коленная чашечка,
I
- V - пальцы
Проксимальный отдел передней конечности - плечо (humerus; рис. 61, 7 ) - трубчатая кость; средняя ее часть называется диафизом, а утолщенные концы - эпифизами. У земноводных эпифизы плеча (и бедра) остаются хрящевыми. Проксимальный конец имеет округлую головку плеча (caput humeri; рис. 61,2 ), которая входит в суставную ямку пояса передних конечностей; на дистальном конце - полушаровидная поверхность для сочленения с костями предплечья. Поверхность плеча имеет гребни, к которым прикрепляются мышцы. У бесхвостых земноводных лежащая снаружи локтевая (ulna; рис. 61,4 ) и с внутренней стороны - лучевая (radius; рис. 61,5 ) кости сливаются в единую кость предплечья (antebrachium, рис. 61,3 ); продольная бороздка показывает границу их слияния. У хвостатых земноводных эти кости самостоятельны. Проксимальные концы обеих костей образуют сочленовную ямку для соединения с плечом; позади этой ямки находится локтевой отросток (рис. 61,6 ) локтевой кости, ограничивающий разгибание конечности. Запястье (carpus, рис. 61,7 ) состоит из двух рядов мелких костачек. К дистальному ряду косточек запястья примыкают пять удлиненных косточек пясти (metacarpus; рис. 61,8 ). С дистальными концами пястных костей сочленяются фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 61,9 ). У земноводных первый (большой) палец сильно редуцирован и кисть заканчивается лишь четырьмя хорошо развитыми пальцами.
Рис.
61. Передняя конечность и плечевой пояс
лягушки
:
1 - плечевая кость, 2 -
головка плеча, 3 - предплечье, 4 - локтевая
кость,
5 - лучевая кость, 6 - локтевой
отросток, 7 - запястье, 8 - пясть, 9 -
фаланги пальцев,
10 - лопатка, 11 -
надлопаточный хрящ, 12 - коракоид, 13 -
суставная впадина для
головки
плеча, 14 - прокоракоидный хрящ, 15 -
ключица, 16 - грудина, 17 - предгрудинник,
I - редуцированный первый палец, II -
V - хорошо развитые пальцы
Пояс передних конечностей, или плечевой пояс, у земноводных, как и у акуловых рыб, лежит в толще мускулатуры туловища, связывающей его с осевым скелетом. Из верхней (дорзальной) лопаточной части первичного пояса образуется лопатка (scapula; рис. 61, 10 ); его самая верхняя часть остается хрящевой в виде широкого надлопаточного хряща (cartilago suprascapularis, рис. 61,11 ). На передне-наружной поверхности надлопаточного хряща у некоторых бесхвостых амфибий имеется небольшое окостенение - остаток клейтрума рыбообразных предков. Окостеневшая коракоидная часть пояса превратилась в мощную коракоидную кость (coracoideum; рис. 61,12 ), вместе с лопаткой образующую суставную впадину для головки плеча (рис. 61,13 ). Кпереди от коракоида за небольшим отверстием лежит хрящевой прокоракоид (cartilago procoracoidea; рис. 61,14 ), на который налегает тоненькая покровная кость - ключица (clavicula; рис. 61,15 ). Неокостеневшие хрящевые внутренние концы коракоидов и прокоракоидов правой и левой сторон сливаются вместе по средней линии. Позади коракоидов располагается костная грудина (sternum, рис. 62,16 ) с хрящевым задним концом. Впереди от прокоракоидов выдается предгрудинник (praesternum; рис. 61,17 ) также с хрящевым концом. В поясе передних конечностей хвостатых земноводных заметно больше хряща, а окостенения имеют меньшие размеры; ключицы часто не развиваются. Плечевой пояс служит опорой для передних конечностей и местом прикрепления управляющих ими мышц. Грудная клетка у земноводных не развивается: грудина не сочленяется с ребрами.
Рис.
62. Задняя конечность (А) и тазовый пояс
(Б) лягушки сбоку
:
1 - бедренная
кость, 2 - головка бедра, 3 - голень, 4 -
большая берцовая кость,
5 - малая
берцовая кость, 6 - предплюсна, 7 -
tibiale, 8 - fibulare, 9 - плюсна,
10 - фаланги
пальцев, 11 - рудимент VI пальца, 12 -
подвздошная кость,
13 - седалищная
кость, 14 - лобковый хрящ, 15 - вертлужная
впадина,
I - V - пальцы
Задняя конечность имеет удлиненную трубчатую кость - бедро (femur; рис. 62, 1 ), проксимальная часть которой заканчивается головкой (рис. 62, 2 ), входящей в вертлужную впадину (рис. 62, 15 ) тазового пояса. Большая берцовая (tibia; рис. 62, 4 ) и малая берцовая (fibula, рис. 62, 5 ) кости бесхвостых земноводных сливаются в единую кость голени (crus, рис. 62,3 ); у хвостатых земноводных они сохраняются разделенными. Проксимальный ряд костей предплюсны (tarsus, рис. 62,6 ) бесхвостых земноводных состоит из двух удлиненных костей, образующих добавочный рычаг конечности. Внутренняя из них называется tibiale (astragalus; рис. 62, 7 ; примыкает к большеберцовому краю голени), наружная - fibulare (calcaneus, рис. 62,8 ). Между голенью и этими костями образуется голеностопный сустав. От дистального ряда костей предплюсны у земноводных сохраняются лишь 2 - 3 маленькие косточки. Плюсна (metatarsus; рис. 62, 9 ) образована пятью длинными косточками, к которым причленяются фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 62,10 ). Самый длинный палец у лягушек - IV. Сбоку от I (внутреннего) пальца располагается маленький рудимент VI («предпервого») пальца (praehallus; рис. 62,11 ). Пояс задних конечностей, или тазовый, у земноводных, как и у всех наземных позвоночных, состоит из трех парных элементов; причем все они вместе образуют суставную вертлужную впадину (acetabulum; рис. 62,15 ) для соединения с головкой бедра. Длинные, направленные вперед подвздошные кости (ilium; рис. 62,12 ) своими концами причленяются к поперечным отросткам крестцового позвонка (см. рис. 54). Нижняя часть тазового пояса у земноводных не окостеневает и представлена лобковым хрящом (cartilago pubis, рис. 62,14 ). Позади него лежат парные седалищные кости (ischium; рис. 62,13 ). У хвостатых земноводных, по сравнению с бесхвостыми, в тазовом поясе много больше хряща, а сформировавшиеся кости малы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Земноводные (Amphibia) - первый класс наземных позвоночных животных. Однако у представителей класса еще сохраняется постоянная связь с водой. Эта двойственность отчетливо проявляется в особенностях эмбрионального и постэмбрионального развития. Яйцеклетки (икра) могут развиваться только в воде (или в редких случаях в предельно влажной среде). Из яйца выходит личинка - головастик, имеющая отчетливо выраженные признаки типичного водного животного: у него есть жабры и поддерживающие их жаберные дуги, сердце двухкамерное, один круг кровообращения, парные конечности наземного типа отсутствуют, основной орган движения - мощный хвостовой плавник, развиты органы боковой линии и т. п. Во время метаморфоза (превращения) личинка теряет часть признаков, свойственных водным животным, и приобретает особенности, обеспечивающие переход к наземному (вернее, наземно-водному) образу жизни: появляются парные конечности наземного типа, развиваются легкие, редуцируются жабры и поддерживающий их скелетный аппарат, перестраивается кровеносная система - образуются два неполностью разделенных круга кровообращения и т. п. Двойственность организации как приспособление к наземно-водному образу жизни хорошо выражена и у взрослых особей.
Наземный образ жизни обеспечивается рядом особенностей строения: большая дифференцировка позвоночного столба на отделы и более прочное соединение тел позвонков друг с другом (замена амфицельных позвонков процельными или опистоцельными); появление парных конечностей наземного типа; усложнение строения и большая прочность поясов конечностей (при этом уже устанавливается достаточно прочное соединение тазового пояса с осевым скелетом); сильная редукция ме-тамерной мускулатуры и ее замена достаточно мощным сложным комплексом мускулов; появление век (защита глаз от механических повреждений, предотвращение подсыхания роговицы и т. п.); образование полости среднего уха с барабанной перепонкой и слуховой косточкой - стремечком (обеспечение возможности слуха в воздушной среде). Большую роль сыграло исчезновение жабр и развитие легких, гортани и хоан, создающих возможность воздушного дыхания; возникновение двух кругов кровообращения; большая дифференцировка пищеварительной системы (большие энергетические затраты при поддержании тела в воздушной среде) и т. п.
Общее удлинение задних конечностей, обособление в них дополнительного рычага (благодаря резкому удлинению двух проксимальных косточек предплюсны) и возможность сильного перегиба посредине туловища в месте сочленения ветвей подвздошных костей с поперечными отростками крестцовых позвонков - приспособления к движению прыжками у бесхвостых земноводных. У ползающих хвостатых земноводных этих особенностей нет. Слияние в единое целое двух костей предплечья и двух костей голени связано с резким уменьшением необходимости вращательных движений стопы и кисти при перемещении прыжками. У хвостатых земноводных как предплечье, так и голень состоят из двух самостоятельных элементов, обеспечивая необходимые при ползании вращательные движения кисти и стопы.
«Водные» черты строения проявляются в целом ряде особенностей: относительно слабое развитие окостенений скелета, обилие слизистых желез в коже (покрывающая кожу слизь уменьшает трение при движении в воде, предотвращает проникновение в кожу бактерий и грибков и т. п.), сохранение хвоста, часто уплощенного с боков и окаймленного кожистой складкой (тритоны и другие хвостатые земноводные), большое сходство мочеполовой системы с большинством групп рыб, характерное для подавляющего большинства видов земноводных наружное оплодотворение и т. д.
При относительно небольшой поверхности легких земноводных необходимы достаточно мощные дополнительные органы дыхания. Таким органом становится всегда влажная (благодаря обилию слизистых желез), легко проницаемая для влаги и газов кожа и отчасти слизистая оболочка ротовой полости. У прудовой лягушки в активном состоянии легкие поглощают до 50% потребляемого организмом кислорода и выделяют только около 14% углекислого газа; путем кожного дыхания поглощается до 50% кислорода и выделяется до 86% углекислого газа. У ведущей более наземную жизнь травяной лягушки при легочном дыхании поступает до 67% кислорода и выделяется до 26% углекислого газа, а путем кожного дыхания поглощается 33% кислорода и выделяется 74% углекислого газа. При возрастании уровня метаболизма (усиление общей активности и всех процессов обмена при повышении температуры среды) удельная роль легких в обеспечении организма кислородом заметно возрастает. Понижение температуры среды вызывает снижение уровня метаболизма. При этом кожное дыхание почти в полной мере обеспечивает и насыщение организма кислородом и выделение углекислого газа, а относительное значение легких в дыхании резко снижается.
Эта двойственность характера дыхания объясняется не только недостаточным развитием поверхности легких и несовершенством легочной вентиляции («заглатывание» воздуха при отсутствии грудной клетки); она необходима при земноводном образе жизни представителей этого класса. Именно эта двойственность органов дыхания обеспечивает земноводным возможность длительного пребывания в воде (вплоть до зимовки на дне водоема многих видов бесхвостых, когда при резком снижении уровня метаболизма кожное дыхание полностью обеспечивает все потребности организма в кислороде и выделении углекислого газа).
Использование кожи для дыхания возможно лишь тогда, когда она легко проницаема для влаги и газов. Но такая кожа не может предохранять организм от больших потерь воды (высыхания). Поэтому практически почти все виды земноводных населяют лишь сырые, влажные участки, где организм теряет меньше влаги и всегда может восполнить ее потерю. У относительно мало связанных с водой жаб (зимуют на суше, в водоемы уходят только для икрометания) кожа уплотнена; это снижает возможности кожного дыхания, что компенсируется увеличением внутренней поверхности легких. Однако и у них, несмотря на уплотнение кожи, за ночной период охоты организм теряет до 15-30% воды. Некоторому уменьшению влагопотерь (при сохранении проницаемости кожи) у земноводных помогает слизь, покрывающая кожу. Обширные подкожные лимфатические полости служат резервуарами запасной воды. Уменьшаются влагопотери и благодаря обратному всасыванию воды в мочевом пузыре, заднем отделе кишечника и в клоаке. Очень резко уменьшаются влагопотери благодаря приспособительным особенностям поведения: повышенную активность земноводные проявляют только в часы максимальной влажности воздуха (в ясную погоду - в сумерках, а также ночью), на отдых они уходят в норки, где за счет почвенной влаги поддерживается высокая влажность.
Двойственность органов дыхания делает невозможным полное разделение большого и малого кругов кровообращения. Но специфические особенности в строении сердца и отходящих от него кровеносных стволов обеспечивают некоторое разобщение кровотока несмотря на то, что в сердце земноводных только один желудочек, а в верхних полых венах есть примесь артериальной крови. Развитие мускульных выростов стенок желудочка уменьшает перемешивание крови, а от-хождение артериального конуса от правой (более венозной) стороны желудочка и детали его внутреннего строения (последовательность отхождения артериальных дуг, устройство спирального клапана) позволяют направлять более венозную кровь в кожу и легкие, более артериальную - к головному мозгу и органам чувств. Большая, по сравнению с рыбами, дифференцировка пищеварительного тракта приводит к некоторому повышению интенсивности использования пищи. Однако скорость пищеварения у земноводных невелика и зависит от температуры окружающей среды. Пищевые связи довольно простые; круг используемых кормов невелик (только животные относительно мелких размеров).
Земноводные, как и рыбы, характеризуются непостоянством температуры тела (пойкилотермность): у земноводных она обычно лишь на 0,5-1°С выше температуры окружающей среды. Лишь в период наивысшей активности (преследование добычи, уход от опасности) температура тела может превышать температуру среды на 5-7°С. Пойкилотермность вызывает у земноводных умеренных и северных широт резко выраженную сезонную смену активности: при снижении температуры воздуха до +5 - +8°С все земноводные уходят в укрытия (часть видов лягушек - в ямы на дне водоемов; большинство видов бесхвостых и хвостатых земноводных скрываются в норах грызунов, прогнивших корнях деревьев, кучах мха и т.п.) и впадают в состояние оцепенения. С этим связано и географическое распространение земноводных: большинство видов этих животных свойственны тропической зоне. В тропиках, при относительно устойчивых в течение года температурных условиях, у ряда видов земноводных состояние оцепенения вызывается резким снижением влажности воздуха («спячка» в сухой период года). Очень большая зависимость земноводных от влажности и температуры среды сказывается в том, что погодные условия (в наших широтах - сильные засухи летом, сильные морозы без снега зимой) часто служат основной причиной смертности и определяют резкие колебания численности земноводных по годам.
Дополнительная литература
Банников А. Г., Денисова М. Н. Очерки по биологии земноводных. М., 1956Воронцова М. А., Лиознер Л. Д., Маркелова И. В, Пухельская Е. Ч. Тритон и аксолотль. М., 1952.Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я . Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся. М., 1978.Терентьев П. В. Лягушка. М., 1950.Терентьев П. В . Герпетология. М., 1961.Шмальгаузен И. И . Основы сравнительной анатомии. М., 1947.Шмальгаузен И. И . Происхождение наземных позвоночных. М., 1964.
На голове земноводных заметны два крупных выпуклых глаза, пара ноздрей. Глаза и ноздри находятся у большинства видов на возвышениях. Поэтому лягушка, например, может, не вылезая из воды, дышать атмосферным воздухом и ориентироваться в окружающем её пространстве. В отличие от рыб, глаза земноводных имеют веки. Верхнее веко подвижное, нижнее имеет вид полупрозрачной мигательной перепонки. Веки защищают глаза от засорения и способствуют их увлажнению.
У лягушек, жаб и большинства других бесхвостых земноводных на голове видны барабанные перепонки, отделяющие от внешней среды полость среднего уха (Рис. 12).
Конечности у некоторых амфибий отсутствуют (червяги – Apoda), у других слаборазвиты или же наоборот, сильно развиты. Большинство земноводных имеет по две пары ног (у хвостатых амфибий может быть только одна пара). У бесхвостых земноводных задние ноги длиннее и сильнее передних, что даёт возможность этим животным передвигаться прыжками. Между пальцами задних ног бесхвостых развиты плавательные перепонки.
Особенность земноводных заключается в отсутствии каких-либо твёрдых наружных покровов, поэтому они называются голыми гадами. У них нет чешуй, как у рыб и пресмыкающихся, ни перьев, как у птиц, ни шерсти, как у млекопитающих; большинство покрыты снаружи лишь голой кожей, и только у очень немногих на коже имеются некоторые следы или подобия роговых образований. Зато в коже земноводных есть образования нехарактерные для других позвоночных Рис.11).
В соединительно-тканном слое кожи у некоторых амфибий находятся небольшие капсюли, наполненные студенистым веществом; у других образуются объёмистые полости, приспособленные для развития и первоначального хранения зародышей. Наконец, у некоторых в коже иногда появляются окостенения или твёрдые пластинки, похожие отчасти на рыбьи чешуйки.
Окраска у некоторых земноводных может меняться, и обуславливается в большинстве случаев взаимным расположением и состоянием особых пигментов клеток, заключённых в коже. Сжатие или расширение, изменение формы, приближение к наружной поверхности кожи или удалением от неё – всё придаёт ту или иную окраску коже и вызывается как изменением внешних условий, так и внутренним раздражением.
Как в верхнем слое, так и во внутреннем у всех земноводных находится очень много железок различной величины и различного назначения. Наиболее интересны ядовитые железы. Они расположены в нижнем слое кожи, имеют шаровидную или овальную форму, выделяют слизистую жидкость, в которой находится ядовитое вещество. Амфибии, у которых более развиты такие железы, могут произвольно увеличивать выделения секрета этих желез, и употребляют как средство защиты. В настоящее время установлено, что яды некоторых земноводных очень сильны, но для человека и крупных животных не опасны, потому что содержаться в слизи лишь в незначительной примеси. Однако этот яд может быть смертелен для многих животных. Впрыскивание яда жаб в кровь маленьких птиц быстро убивает их; точно так же ядовитая слизь жаб, введённая в кровь щенят, морских свинок, лягушек и тритонов, действует смертельно. У некоторых жаб, а в особенности саламандр, очень развиты слизистые железы, из которых они могут произвольно вызывать обильное выделение, даже брызжут каплями ядовитой жидкости, именно с этим связано народное поверье, будто саламандра не горит в огне.
Эластичная, очень тонкая и ничем не покрытая кожа земноводных имеет большое значение в их жизни. Ни одна амфибия не пьёт воду обыкновенным способом, а всасывает её исключительно через кожу. Вот почему для них необходима близость воды или сырость. Лягушки, удалённые от воды, быстро худеют, делаются вялыми и скоро погибают. Если к таким изнурённым сухостью лягушкам положить мокрую тряпку, то они начинают прижиматься к ней своим телом и быстро оправляются. Насколько велико количество воды, которую всасывают лягушки через кожу, видно из следующего опыта Томсона. Он взял обсохшую древесную лягушку и, взвесив, нашёл, что вес её равняется 95 граммам. После этого он обернул её мокрой тряпкой, и через час она весила уже 152 грамма. Через кожу у амфибий вода всасывается и выпотевает. Также через кожу, в которой находится огромное количество капилляров, осуществляется газообмен. В закрытой жестяной коробке лягушка, окружённая влажной атмосферой, может прожить 20-40 дней, даже в том случае, если доступ воздуха в лёгкие прекращён. Дыхание при помощи кожи осуществляется как в воде, так и на суше. Особое значение кожное дыхание имеет в то время, когда земноводное долго находится в воде (зимняя спячка, длительное пребывание в водоёме в случае опасности).
Особенности скелета земноводных.
Устройство скелета земноводных до некоторой степени сходно с рыбами. Различают скелет головы, туловища и конечностей. Скелет головы образован меньшим, чем у рыб, числом костей. Устройство черепа разнообразно. Здесь можно заметить постепенное увеличение костных образований за счёт хрящевых и соединительно-тканных. Характерным признаком всего класса земноводных являются две сочленённые головки на затылочной части черепа, которые соответствуют двум ямочкам первого шейного позвонка. Череп всегда плоский, широкий, глазные впадины очень велики. Черепная коробка состоит из затылочных костей, двух лобных, основной кости. В боковых стенках черепа по большей части окостенение не происходит совсем, или же хрящ окостеневает отчасти. Нёбные кости неподвижно соединены с черепом, на них точно так же, как на сошнике и на клиновой кости, иногда сидят зубы. Нижняя челюсть состоит из двух и более частей и никогда полностью не окостеневает. Лицевой отдел значительно больше мозгового.
Позвоночник земноводных в связи с их полуназемным образом жизни по сравнению с рыбами более расчленён. Он состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. У рыбообразных амфибий позвонки совершенно такие же, как и у рыб; у других же развиваются позвонки с сочленённой головкой впереди и ямочкой сзади, чем обуславливается полное сочленение. Поперечные отростки позвонков у всех амфибий хорошо развиты, но настоящие рёбра обыкновенно не развиваются, вместо них бывают лишь костные или хрящевые придатки. Поперечные отростки у некоторых бывают очень длинные и заменяют рёбра.
Шейный отдел образован одним позвонком, который соединяется с черепом. Число туловищных позвонков у земноводных разное. У некоторых видов, например у тритонов, с туловищными позвонками сочленяются слаборазвитые рёбра.
Крестцовый отдел есть у большинства земноводных, он состоит из одного позвонка. Хвостовой отдел у бесхвостых земноводных небольшой (позвонки срослись в одну кость). У хвостатых – этот отдел выражен хорошо.
Парные конечности земноводных резко отличаются от парных плавников рыб. Если плавники рыбы – одночленные рычаги с собственной мускулатурой. В скелете передней конечности земноводных различают плечевую кость, кости предплечья и кисти, а скелете задней конечности – бедренную кость, кости голени и кости стопы. Опорой передних конечностей служит скелет плечевого пояса состоящего из парных лопаток, вороньих костей, а у большинства – ещё и ключиц (Рис.3),. С поясом передних конечностей связана грудная кость, или грудина. Опорой задних конечностей служит тазовый пояс, состоящий из тазовых костей, которые соединяются с отростками крестцового позвонка или с отростками последнего туловищного позвонка.
Скелет земноводных, как и других позвоночных животных, разделяется на осевой скелет (позвоночный столб), череп, парные конечности и их пояса. Практически во всех отделах скелета еще довольно большую роль играет хрящ.
Осевой скелет состоит из отделов:
- Шейный отдел представлен 1 позвонком, который при помощи двух суставных площадок подвижно соединяется с черепом.
- К туловищному отделу позвоночника лягушки относится 7 позвонков (у хвостатых от 14 до 63).
- Крестцовый отдел у всех земноводных представлен 1 позвонком, к массивным поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости тазового пояса.
- Хвостовой отдел у личинок бесхвостых включает большое количество отдельных позвонков, которые после метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку – уростиль. У хвостатых земноводных в хвосте сохраняются 26-36 отдельных позвонков.
Туловищные позвонки большинства лягушек процельного типа: тело позвонка спереди вогнуто, сзади выпукло, однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный тип строения. Верхние дуги над телами позвонков образуют канал для спинного мозга. На спинной стороне дуги имеется небольшой остистый отросток. От верхнебоковой поверхности тела позвонка отходят парные поперечные отростки , у хвостатых земноводных к их концам прикрепляются коротенькие ребра, у бесхвостых ребра отсутствуют. Позвонки соединяются друг с другом сочленением тел позвонков (что обеспечивается процельным или опистоцельным у некоторых амфибий типом их строения) и с помощью специальных парных сочленовных отростков, находящихся спереди и сзади на основании верхней дуги. Такое соединение препятствует скручиванию позвоночника и повреждению спинного мозга . Для земноводных характерна более сложная, чем у рыб, дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел и появление сочленовных отростков на верхних дугах. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни: они обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).
Череп . Осевой череп, как и у хрящевых рыб платибазальный: с широким основанием и широко расставленными глазницами, между которыми располагается передний конец головного мозга. В черепе сохраняется много хрящевой ткани, а число окостенений относительно невелико. В целом хрящевой затылочный отдел мозгового черепа включает парные боковые затылочные кости , окаймляющие большое затылочное отверстие. Каждая из них образует мыщелок для сочленения с шейным позвонком. В области слуховой капсулы вместо пяти пар ушных костей, характерных для костистых рыб, у земноводных возникает лишь одна пара – переднеушные кости . В передней части мозгового черепа при окостенении хряща образуется непарная клиновидно-обонятельная кость , имеющая вид костного кольцевого пояска. Вся остальная часть мозгового черепа остается хрящевой. Ее укрепляют покровные (кожные) кости. Сверху в передней части черепа лежат парные носовые кости удлиненно-треугольной формы, затем слившиеся из лобных и теменных костей парные лобно-теменные кости и кнаружи от ушных костей – имеющие сложную форму чешуйчатые кости. Дно мозгового черепа прикрывает мощная покровная кость крестообразной формы – парасфеноид . Спереди от него лежат тоже покровные кости и парные сошники , на сошниках сидят мелкие зубы. По бокам от сошников располагаются парные внутренние ноздри – хоаны .
Висцеральный отдел черепа земноводных также сохраняет много хряща. В течение всей жизни сохраняется небноквадратный хрящ, прирастающий передним концом к обонятельной области мозгового черепа. А задним – к слуховой капсуле. Поэтому череп земноводных, как и остальных наземных позвоночных животных, по способу прикрепления челюстной дуги относится к аутостилическому типу. К небноквадратному хрящу прилегают возникающие в коже кости вторичной верхней челюсти несущие зубы . Это парные межчелюстные кости и верхнечелюстные кости. За ними, укрепляя заднюю часть небноквадратного хряща, сверху образуется покровная квадратно-скуловая кость, а снизу, также покровная, - крыловидная кость. Первичная нижняя челюсть – меккелев хрящ – остается хрящевой, окостеневает лишь самый передний ее конец в виде маленьких парных подбородочно-челюстных костей. К ним присоединяются покровные зубные кости, у бесхвостых земноводных лишенных зубов. Задняя часть меккелева хряща обрастает длинной покровной угловой костью. Через прикрывающую меккелев хрящ угловую кость нижняя челюсть подвижно сочленяется с задней частью небноквадратного хряща .
Полная редукция жаберной крышки у земноводных и замена гиостилического типа прикрепления челюстей аутостилическим приводит к потере основных функций подъязычной дуги (крепление челюстей, опора жаберной крышки). Подъязычная дуга начала редуцироваться еще у предков современных земноводных, а полость брызгальца (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) в связи с переходом к жизни в воздушной среде преобразовалась в полость среднего уха. Расположенный рядом с брызгальцем верхний элемент подъязычной дуги – подвесок – превратился в слуховую косточку – столбик или стремечко. У современных бесхвостых земноводных стремечко имеет вид тоненькой поперечно ориентированной палочковидной косточки, лежащей под чешуйчатой костью. Одним концом стремечко упирается в центр барабанной перепонки, а другим – в овальное окно слуховой капсулы. Этот механизм, усиливающий давление звуковой волны и обеспечивающий возможность слуха в воздушной среде, у части современных земноводных в различной степени вторично редуцирован. Добавочными механизмами восприятия звуковых волн, распространяющихся по твердому субстрату, у них становится передача звуковых колебаний по нижней челюсти и кровеносным сосудам.
Нижний элемент подъязычной дуги – гиоид и функционирующие у личинок земноводных жаберные дуги во время метаморфоза превращаются в подъязычный аппарат . У бесхвостых земноводных он представляет собой хрящевую пластинку с двумя главными парами отростков – рожков. Передние, более длинные рожки (видоизменившиеся гиоиды) направляются назад и вверх и прикрепляется к стенкам слуховых капсул мозгового черепа. Подъязычный аппарат укрепляет дно ротовой полости: к нему прикрепляются мышцы, расположенные между ветвями нижней челюсти, а у хвостатых земноводных и мускулистый язык. Предполагают, что гортанные хрящи также представляют собой преобразованные остатки жаберных дуг.
Парные конечности и их пояса . Конечности земноводных, как и конечности наземных позвоночных животных других классов, схематически представляют собой систему рычагов , подвижно соединенных друг с другом.
У земноводных эпифизы плеча и бедра остаются хрящевыми. Поверхность плеча имеет гребни, к которым прикрепляются мышцы. У бесхвостых лежащая снаружи локтевая, а с внутренней стороны лучевая кость срастаются в единую кость. У хвостатых это самостоятельные кости. Запястье состоит из двух рядов мелких косточек. К их дистальному концу примыкают пять удлиненных косточек пясти. У земноводных первый палец сильно редуцирован.
Пояс передних конечностей лежит в толще мускулатуры туловища, связывающей его с осевым скелетом. Из верхней лопаточной части первичного пояса образуется лопатка , ее самая верхняя часть остается хрящевой в виде широкого и тонкого надлопаточного хряща. На передненаружной поверхности надлопаточного хряща у некоторых бесхвостых амфибий имеется небольшое окостенение – остаток клейтрума рыбообразных предков. Окостеневшая коракоидная часть пояса превратилась в мощную коракоидную кость , вместе с лопаткой образующую суставную впадину для головки плеча . Впереди от коракоида, за небольшим отверстием лежит хрящевой прокоракоид, на который налегает тоненькая покровная кость – ключица . Неокостеневшие хрящевые внутренние концы коракоидов и прокоракоидов правой и левой сторон сливаются вместе по средней линии. Позади коракоидов располагается костная грудина с хрящевым задним концом. Впереди от прокоракоидов выдается предгрудина также с хрящевым концом. В поясе передних конечностей хвостатых земноводных заметно больше хряща, а окостенения имеют меньшие размеры, ключицы не развиваются. Плечевой пояс служит опорой для передних конечностей и местом прикрепления управляющих ими мышц. Грудная клетка не развивается: грудина не сочленяется с ребрами.
Задняя конечность имеет удлиненную бедренную кость. У бесхвостых две берцовые кости сливаются в единую кость голени, у хвостатых они разделены. Проксимальный ряд костей предплюсны бесхвостых земноводных состоит из двух удлиненных костей, образующих добавочный рычаг конечности. Между голенью и этими костями образуется голеностопный сустав . От дистального ряда костей предплюсны остается лишь 2-3 маленькие косточки. Плюсна образована 5 длинными косточками, к которым причленяются фаланги пальцев. Самый длинный палец – 4. Сбоку от 1 пальца располагается маленький рудимент шестого (предпервого) пальца. Пояс задних конечностей, или тазовый, у земноводных, как и у всех наземных позвоночных, состоит из трех парных элементов, все вместе они образуют суставную вертлужную впадину для соединения с головкой бедра. Длинные, направленные вперед подвздошные кости своими концами причленяются к поперечным отросткам крестцового позвонка. Нижняя часть тазового пояса у земноводных не окостеневает и представлена лобковым хрящом. Позади него лежат парные седалищные кости . У хвостатых земноводных по сравнению с бесхвостыми в тазовом поясе много больше хряща, а сформировавшиеся кости малы.
СТРОЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ
Кожные покровы . Кожа у всех земноводных голая, лишенная чешуи. Эпидермис богат многоклеточными железами (рис. 68). Значение кожных желез многообразно. Они обеспечивают наличие на поверхности кожи жидкостной пленки, без которой при кожном дыхании невозможен газообмен. Эта пленка в некоторой мере предохраняет тело от иссушения. Слизь помогает коагуляции инородных частиц на поверхности тела. Выделения некоторых кожных желез обладают бактерицидными свойствами и защищают тело от проникновения через кожу патогенных микробов. Ядовитые кожные железы в значительной степени защищают амфибий от хищников. Часто ядовитые формы имеют яркую окраску,
Рис. 68. Разрез через кожу саламандры:
1 - выступающий наружу секрет железы; 2 - пигментный слой;3 - слизистые кожные железы; 4 - ядовитая кожная железа; 5 – перерезанные кровеносные сосуды, 6 - эпидермис; 7 - волокнистый слой кожи
предупреждающую хищников об опасности при схватывании добычи. Установлено, что у некоторых бесхвостых амфибий верхний слой эпидермиса ороговевает. Наиболее сильно это развито у жаб, роговой слой у которых на спине составляет примерно 60% всей поверхности эпидермиса. У большинства амфибий слабое ороговение эпидермиса не препятствует проникновению через кожу воды, и, находясь в водоеме, амфибии постоянно "пьют воду кожей".
Скелет земноводных по сравнению с рыбами имеет ряд изменений. В осевом скелете позвоночник земноводных в связи с полуназемным образом жизни более расчленен. Он включает шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой отделы (рис. 69). Шейный отдел представлен одним позвонком, его тело невелико и несет две сочленовные ямки, при помощи которых позвонок сочленяется с черепом. Число туловищных позвонков различно. Наименьшее число их у бесхвостых (обычно 7), наибольшее - у безногих (более 100). Единственный крестцовый позвонок (у безногих отсутствующий) несет длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел наиболее типично выражен у хвостатых, у безногих он очень мал, а у бесхвостых представлен косточкой - уростилем : во время эмбрионального развития он закладывается в виде ряда отдельных позвонков, впоследствии срастающихся.
Форма позвонков у разных представителей в пределах класса земноводных чрезвычайно вариабельна. У низших амфибий (безногие, низшие хвостатые) она бывает амфицелъной в этом случае между позвонками пожизненно сохраняется хорда. У бесхвостых позвонки процелъные , т.е. вогнутые спереди и выгнутые сзади; у
высших хвостатых - опистоцелъные , т.е. выгнутые спереди и вогнутые сзади. Вариантов отступления от данной характеристики много, к примеру у крайне примитивной новозеландской лягушки леопелъмы (Leopelma) позвонки амфицельные. Настоящие ребра у бесхвостых не развиваются, очень короткие есть у безногих амфибий; у хвостатых развиваются короткие "верхние" ребра.
Мозговой череп. Мозговая коробка в значительной своей части пожизненно остается хрящевой (рис. 70). Это обусловливается слабым развитием хондральных и накладных окостенений. В первичном мозговом черепе развиваются следующие хондральные кости. В затылочной области только две боковые затылочные костищ места, соответствующие основной и верхней затылочным костям рыб, остаются хрящевыми. В области слуховой капсулы формируется одна небольшая ушная кость , большая же часть капсулы остается хрящевой. В передней части глазницы у бесхвостых развивается одна клинообонятельная кость , у хвостатых эта кость парная. Обонятельная капсула хрящевая.
Покровных костей также немного. Крышу черепа составляют теменные и лобные кости, которые у бесхвостых срастаются в лобно-теменные кости . Впереди от них находятся носовые кости, у безногих они срастаются с предчелюстными костями. По бокам задней части черепа расположены чешуйчатые кости , особенно сильно развитые у безногих. Дно черепа выстилает большой парасфеноид , а впереди от него лежат парные сошниковые кости.
В формировании дна черепа принимают участие и кости висцерального скелета - нёбные и крыловидные . Первые прилегают к
Рис. 69. Позвоночный столб лягушки вместе с тазовым поясом (со спинной стороны):
I - шейный отдел (из одного позвонка), II - туловищный отдел; III - крестец, IV - уростиль, 1 -остистый отросток 3-го туловищного позвонка, 2 - поперечный отросток того же позвонка, 3 - сочленовные поверхности на первом шейном позвонке
Рис. 70. Череп лягушки:
I - вид сверху; II - вид снизу (накладные кости с одной стороны удалены). Обозначение костей: 1 боковая затылочная, 2 - лобно-теменная; 3 - носовая; 4 - межчелюстная, 5 - переднеушная; 6 - чешуйчатая; 7 - парасфеноид (левая его половина); 8 - сошник; 9 - нёбная; 10 - крыловидная; 11 - клинообонятельная; 12 - верхнечелюстная; 13 - квадратночелюст-ная; 14 - отверстие для выхода зрительного нерва, 15 - отверстие для тройничного нерва
сошникам, вторые - к чешуйчатым костям. Они развиваются на нижней поверхности нёбно-квадратного хряща. Функции верхних челюстей выполняют, как у костных рыб, предчелюстные (или межчелюстные ) и верхнечелюстные кости.
Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, который прикрыт снаружи зубной и угловой костями.
Череп амфибий аутостилический , т.е. нёбно-квадратный хрящ непосредственно прирастает к мозговому черепу. В связи с ауто-стилией черепа подъязычная дуга не принимает участия в прикреплении челюстного аппарата к черепу. Верхний элемент этой дуги -подвесок (гиомандибуляре) - превращен в маленькую кость - стремя , которая проксимальным концом упирается в слуховую капсулу, а наружним (дистальным) - в барабанную перепонку. В связи с формированием полости среднего уха эта кость находится внутри указанной полости и выполняет роль слуховой косточки. Таким образом, гиомандибуляре (подвесок) выходит из системы четвертой (подъязычной) висцеральной дуги (рис. 70).
Нижние элементы подъязычной дуги и жаберных дуг видоизменяются в подъязычную пластинку и ее рожки. Эта пластинка расположена между ветвями нижней челюсти. Передние ее рожки,
Рис. 71. Плечевой пояс лягушки спереди:
1 - грудина; 2 - хрящевые передняя и задняя части грудины; 3 - коракоид; 4 - ключица лежит на прокоракоиде;5 - предгрудина; 6 - лопатка; 7 - сочленовная впадина на лопатке для плеча (хрящ покрыт точками)
загибаясь вверх и охватывая с боков кишечную трубку, прикреплены к слуховым капсулам. Изменения в висцеральном скелете сопровождаются утратой жаберных крышек.
Таким образом, череп амфибий отличается от черепа большинства костных рыб: 1) слабым развитием хондральных и кожных окостенений; 2) аутостилией; 3) видоизменением подъязычной и жаберных дуг, превращенных частью в слуховой, частью в подъязычный аппарат; 4) редукцией жаберной крышки.
Пояса конечностей . Плечевой пояс имеет вид дуги, обращенной вершиной к брюшной поверхности животного (рис. 71). Каждая половина дуги (левая и правая) состоит из следующих основных элементов. Верхняя (спинная) часть представлена лопаткой с широким надлопаточным хрящом . Нижняя (брюшная) часть включает коракоид и лежащий впереди него прокоракоид . У бесхвостых между предгрудинои и лопаткой расположена тонкая палочковидная ключица . Перечисленные элементы пояса сходятся в точке прикрепления плечевой кости и формируют сочленовную ямку. Впереди от места соединения левого и правого коракоидов находится предгрудина , а сзади - грудина . Обе эти кости заканчиваются хрящами. Плечевой пояс в отличие от костных рыб лежит свободно в толще мускулатуры и не связан с черепом. В связи с отсутствием или неполным развитием ребер грудной клетки у амфибий нет.
Тазовый пояс (рис. 72) образован тремя парными элементами, сходящимися в области вертлужной впадины, .которую они и образуют. Длинные подвздошные кости своими проксимальными (передними) концами прикреплены к поперечным отросткам единственного крестцового позвонка. Направленный вперед и вниз лобковый элемент пояса у лягушек остается хрящевым. Сзади него расположена седалищная кость. Такое расположение элементов тазового пояса характерно для всех наземных позвоночных.
Скелет свободных конечностей типичен для наземных позвоночных и существенно отличен от скелета конечностей рыб. В то время как конечности рыб представляют в схеме простые
Рис. 72. Скелет лягушки:
I - целый скелет; II - позвонок сверху; III - позвонок спереди: 1 - шейный позвонок; 2 - крестцовый позвонок; 3 - уростиль; 4 - грудина; 5 – хрящевая задняя часть грудины; 6 - предгрудина; 7 - коракоид; 8 - прокоракоид; 9 - лопатка; 10 - надлопаточный хрящ; 11 - подвздошная кость; 12 - седалищная кость; 13-лобковый хрящ; 14-плечевая кость; 15 - предплечье (лучевая + локтевая кости); 16 - запястье; 17 - пясть; 18 - зачаточный I палец; 19 - II палец; 20 - V палец; 21 - бедро; 22 - голень (большая и малая берцовые кости); 23 - предплюсна; 24 - плюсна; 25 - рудимент добавочного пальца;26-1 палец; 27 - тело позвонка; 28 - спинномозговой канал; 29 – сочленовная площадка; 30 - остистый отросток; 31 - поперечный отросток
одночленные рычаги, перемещающиеся только относительно корпуса тела и не несущие мускулатуры, конечности наземных позвоночных представляют собой многочленные рычаги с достаточно мощными мышцами. В этом случае не только вся конечность перемещается относительно тела, но и отдельные элементы конечности перемещаются друг относительно друга.
В схеме пятипалая конечность состоит из трех основных отделов (рис. 72).
I - плечо в передней конечности, бедро - в задней; этот отдел всегда состоит из одной кости, которая проксимальным концом причленена к поясу;
II - предплечье в передней конечности, голень в задней. В типичном случае отдел состоит из двух параллельно расположенных
костей: предплечье - из локтевой и лучевой , голень - из большой берцовой и малой берцовой ,
III - кисть в передней конечности и стопа в задней; отдел состоит из трех подотделов:
1) запястье - в передней конечности, предплюсна - в задней; этот подотдел представлен в типичном случае 9-10 мелкими косточками, расположенными в три ряда;
2) пясть - в передней конечности, плюсна - в задней; в типичном случае подотдел состоит из 5 удлиненных костей, расположенных в один ряд, как бы веером, от запястья или предплюсны;
3) фаланги четырех-пяти пальцев представляют как бы продолжение пясти или плюсны и включают три-пять рядов косточек в каждом.
Скелет конечностей хвостатых амфибий почти полностью соответствует приведенной схеме. У лягушек наблюдаются некоторые отклонения. Основные из них следующие: оба элемента предплечья и голени срастаются в одну кость, срастается между собой и большая часть костей запястья и предплюсны, перед первым пальцем задней конечности имеется рудимент добавочного пальца. Эти особенности имеют вторичный характер и связаны, видимо, с приспособлением лягушек к передвижению прыжками.
Мышечная система существенно отличается от мышечной системы рыб двумя основными особенностями, связанными с передвижением животных при помощи пятипалых конечностей и в известной мере по твердому субстрату. Во-первых, развивается мощная и сложно организованная мускулатура на свободных конечностях. Во-вторых, в связи со сложными движениями мускулатура тела более дифференцирована, а характерная для рыб ее сегментация у амфибий нарушена. Метамерия мышечной системы выражена более четко у хвостатых и безногих. В свою очередь у бесхвостых ее можно увидеть только в немногих местах туловища у взрослых форм и в личиночном состоянии.
Органы пищеварения . Ротовая щель ведет в обширную ротоглоточную полость , которая, сужаясь, переходит в пищевод. В ротоглоточную полость открываются хоаны, евстахиевы отверстия (полости среднего уха) и гортанная щель . Сюда же открываются отсутствующие у рыб протоки слюнных желез . Их секрет служит для смачивания пищевого комка и не воздействует на пищу химически. На дне ротоглоточной области расположен настоящий язык , имеющий собственную мускулатуру. Форма языка разнообразна. У некоторых хвостатых он прикреплен неподвижно, у других имеет вид гриба, сидящего на тонкой ножке. У лягушек язык прикреплен одним концом ко дну рта, а свободная его часть в спокойном состоянии обращена внутрь. У всех амфибий язык
выделяет клейкое вещество и служит для ловли мелких животных. Немногие амфибии не имеют языка.
На межчелюстных и верхнечелюстных костях, на сошнике, а у некоторых и на нижней челюсти сидят зубы . Они имеют вид мелких однообразных конусов, вершины которых несколько загнуты назад. Некоторые виды, например жабы, зубов на костях челюстей не имеют. При глотании проталкиванию пищевого комка из ротоглоточной области в пищевод помогают глазные яблоки, которые отделены от этой полости только тонкой слизистой оболочкой и с помощью специальных мышц могут несколько втягиваться внутрь ротоглотки.
Короткий пищевод впадает в сравнительно слабо отграниченный желудок . Собственно кишечник относительно более длинный, чем у рыб. В петле переднего (тонкого ) отдела лежит поджелудочная железа . Крупная печень имеет желчный пузырь , ее проток впадает в переднюю часть тонкой кишки (в двенадцатиперстную кишку). В желчный проток впадают и протоки поджелудочной железы, которая самостоятельного сообщения с кишечником не имеет (рис. 73). Второй отдел кишечника - толстый - отграничен от тонкого отдела нечетко. Наоборот, третий, прямой отдел обособлен хорошо. Он заканчивается клоакой .
Рис. 73. Общее расположение внутренностей самки лягушки:
1 - пищевод; 2 - желудок; 3 - лопасти печени; 4 - поджелудочная железа; 5 - тонкая кишка; 6 - толстая (прямая) кишка; 7 - клоака (вскрытая); 8 - желудочек сердца;9 - левое предсердие; 10 - правое предсердие; 11 - сонная артерия (правая); 12 – левая дуга аорты; 13 - легочно-кожная дуга (правая); 14 - задняя (нижняя) полая вена; 15 - брюшная вена; 16 - легкие; 17 - левая почка (задний ее конец); 18 - правый яичник; 19 - левый яйцевод; 20 - его устье (воронка); 21 - мочевой пузырь; 22 - желчный пузырь; 23 - селезенка; 24 - передняя полая вена (правая)
Органы дыхания амфибий разнообразны. Во взрослом состоянии большинство видов дышат легкими и через кожу. Легкие представляют собой парные мешки с тонкими ячеистыми стенками. При относительно малой поверхности легких очень велико значение кожного дыхания . Отношение поверхности легких к поверхности кожи у амфибий равно 2:3 (в то время как у млекопитающих внутренняя поверхность легких в 50-100 раз больше поверхности кожи). У зеленой лягушки через кожу поступает 51% кислорода. Важна роль кожи в выделении из организма углекислоты: через кожу выделяется 86%, через легкие - 14%.
Кожное дыхание имеет большое функциональное значение не только в связи с несовершенством легких, но и как приспособление, обеспечивающее окисление крови при длительном нахождении животного в воде, например во время спячки или затаивания в водоеме при преследовании наземными хищниками. В этих случаях осуществляется только кожное дыхание, и правое предсердие (куда через полую вену вливается окисленная кровь кожной вены -см. ниже) становится артериальным, а левое - венозным.
У американских безлегочных саламандр и у дальневосточного тритона легкие полностью атрофированы, и газообмен у них целиком происходит через кожу и слизистую ротовой полости.
Способность кожи и легких поглощать кислород (О 2) и выделять углекислый газ (CO 2) зависит у амфибий от температуры среды. В таблице 5 представлены данные для зеленой лягушки.
Как видно, при температуре окружающей среды +5°С через кожу поступает в 1,5 раза больше кислорода, чем через легкие. При температуре +25°С, наоборот, через легкие поступает кислорода в 2 раза больше, чем через кожу. Иначе обстоит дело с выходом СO 2 . При повышении температуры от +5 до +25 °С значение кожи в выходе углекислого газа возрастает только в 3,3 раза, а легких -в 7 раз. При любых температурах роль кожи для удаления СО 2 заметно больше, чем легких.
Таблица 5
Зависимость потребления О 2 и выделения CO 2 от температуры среды у зеленой лягушки
(по Проссеру, 1977)
Личинки амфибий дышат при помощи ветвистых наружных жабр, которые у подавляющего большинства видов в последующем исчезают, а у протеев и сирен сохраняются пожизненно. Амфиумы во взрослом состоянии наряду с легкими имеют и внутренние жабры.
В связи с отсутствием грудной клетки механизм легочного дыхания весьма своеобразен. Роль насоса выполняет ротоглоточная полость, дно которой то опускается (воздух при открытых ноздрях засасывается), то поднимается (воздух при закрытых ноздрях проталкивается в легкие). Поэтому череп амфибий при небольшой высоте чрезвычайно широк: эффективность легочного дыхания тем больше, чем больше расстояние между ветвями нижней челюсти. К примеру, наибольшей ширины оно достигает у жаб, ороговевшая кожа которых имеет малую дыхательную нагрузку.
Кровеносная система . Сердце у всех амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка (рис. 74). У низших форм (безногие и хвостатые) левое и правое предсердия разделены не полностью. У бесхвостых перегородка между предсердиями полная, но у всех земноводных оба предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Кроме указанных основных отделов сердца имеется венозная пазуха . Она принимает венозную кровь и сообщается с правым предсердием. К сердцу примыкает артериальный конус , в него кровь изливается из желудочка. Артериальный конус имеет спиральный клапан , участвующий в распределении крови в выходящие из него три пары сосудов. Сердечный индекс (отношение массы сердца к массе тела в процентах) варьирует и зависит от двигательной активности животного. Так, у сравнительно мало перемещающихся травяной и зеленой лягушек он равен 0,35-0,55%, а у полностью наземной (кроме периода размножения) и активной зеленой жабы - 0,99%.
У высших - бесхвостых - амфибий от артериального конуса берут начало три пары артериальных дуг .
Первая пара (считая от головы к хвосту) несет кровь к голове, это - сонные артерии . Они гомологичны первой паре жаберных артерий рыб. Вторая пара, также отходящая от брюшной стороны артериального конуса, гомологична второй паре жаберных сосудов рыб и носит название системных дуг аорты . От нее отходят подключичные артерии , несущие кровь к плечевому поясу и передним конечностям. Правая и левая системные дуги, описав полукруг, соединяются вместе и образуют спинную аорту , расположенную под позвоночником и дающую начало артериям, идущим к внутренним органам. Последняя, третья, пара, гомологичная четвертой паре жаберных артерий рыб, отходит не от брюшной, а от спинной стороны артериального конуса. Она несет кровь в легкие и представляет собой легочные артерии . От каждой легочной
артерии отходит сосуд, несущий венозную кровь в кожу: это кожные артерии .
У хвостатых амфибий, имеющих легкие, схема расположения артериальных сосудов в основном такая же. Но, в отличие от бесхвостых, у них сохраняется пара артерий, соответствующая третьей паре жаберных сосудов, и, таким образом, общее число парных артериальных стволов у них равно четырем, а не трем, как у бесхвостых. Кроме того, легочные артерии сохраняют связь с системными дугами аорты через посредство так называемых боталовых протоков (см. рис. 77 на с. 137).
У хвостатых амфибий, у которых пожизненно сохраняются жабры, схема кровообращения очень близка к таковой у рыб и личинок высших амфибий. У них от брюшной аорты отходят четыре пары артериальных дуг. Сонные артерии отходят от выносящей части первой дуги и сохраняются сонные протоки . С появлением же легких образуются легочные артерии, берущие начало от четвертой артериальной дуги. Схема кровообращения в этом случае почти тождественна таковой двоякодышащих рыб (см. рис. 44 на с. 83).
Венозная система низших амфибий похожа на венозную систему двоякодышащих рыб. Хвостовая вена делится на две воротные вены почек. Из них кровь поступает в непарную заднюю полую вену и в парные задние кардинальные вены . Последние на уровне сердца сливаются с парными яремными, подключичными и кожными венами и образуют кювьеровы протоки, изливающие кровь в венозную пазуху. От кишечника кровь собирается по подкишечной и брюшной венам , которые, сливаясь, образуют воротную вену печени . Из печени кровь поступает в полую вену по печеночной вене.
У бесхвостых амфибий кардинальные вены не сохраняются, и вся кровь из туловищной области собирается в конечном счете в заднюю полую вену , впадающую в венозную пазуху. Как и в предыдущем случае, имеются брюшная и подкишечная вены, образующие воротную систему кровообращения в печени. В связи с отсутствием
Рис. 74. Схема строения вскрытого сердца лягушки:
1 - правое предсердие; 2 - левое предсердие; 3 - желудочек; 4 - клапан, закрывающий общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек; 5 -артериальный конус; 6 - общий артериальный ствол; 7 - кожно-легочная артерия; 8 - дуга аорты; 9 - общая сонная артерия; 10 - сонная "железа"; 11 - спиральный клапан артериального конуса
кардинальных вен у бесхвостых не образуются и кювьеровы протоки. Яремные вены , сливаясь с подключичными, образуют в этом случае парные передние полые вены , впадающие в венозный синус , или пазуху. В верхние полые вены впадают и кожные вены соответствующей стороны, которые несут не венозную, а артериальную кровь.
Легочные вены несут кровь непосредственно в левое предсердие. Венозная кровь (с довольно значительной примесью окисленной крови, поступающей из кожных вен в передние полые вены) изливается в венозную пазуху (синус), а оттуда в правое предсердие. При сокращении предсердий венозная и артериальная кровь изливается через общее для обоих предсердий отверстие в желудочек. К его правой части примыкает артериальный конус, в который поступает сначала более венозная кровь, направляющаяся далее в открытое отверстие кожно-легочных артерий. Отверстия остальных артериальных дуг в это время прикрыты спиральным клапаном артериального конуса . При дальнейшем сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает, спиральный клапан сдвигается и открываются отверстия системных дуг аорты, через которые поступает смешанная кровь из центральной части желудочка. Дальнейшее сдвигание спирального клапана освобождает устья сонных артерий, куда и проходит наиболее окисленная кровь, выходящая в артериальный конус в последнюю очередь из левой части желудочка. При всем этом полного разделения потоков артериальной и венозной крови все же нет.
Скорость движения крови (важный показатель интенсивности метаболизма) у амфибий невелика. Об этом косвенно свидетельствует частота пульса. У травяной лягушки с массой тела 50 г она равна 40-50 ударам в минуту. Для сравнения укажем, что у сходной по размерам птицы этот показатель равен примерно 500. У водных форм наблюдается брадикардия. Уровень артериального давления у амфибий также низок. У хвостатых он равен примерно 22/12-30/25, у бесхвостых - 30/20. Для сравнения: у чешуйчатых рептилий этот показатель составляет около 80/60 (Проссер, 1978).
Нервная система . Головной мозг (рис. 75) характеризуется рядом прогрессивных черт. Это выражается в относительно более крупных, чем у рыб, размерах переднего мозга, в полном разделении его полушарий и в том, что не только дно боковых желудочков, но и их бока и крыша содержат нервные клетки. Таким образом, у земноводных имеется настоящий мозговой свод - архипаллиум , который среди костных рыб свойствен только двоякодышащим. Средний мозг сравнительно небольших размеров. Мозжечок очень мал, а у некоторых хвостатых (у протеев) он практически
Рис. 75. Головной мозг лягушки:
I - сверху, II - снизу; III - сбоку; IV - в продольном разрезе; 1 - полушария переднего мозга; 2 - обонятельная доля, 3 - обонятельный нерв; 4 - промежуточный мозг; 5 - зрительная хиазма; 6 - воронка, 7 - гипофиз, 8 - средний мозг; 9 - мозжечок; 10 - продолговатый мозг; 11 - четвертый желудочек, 12 – спинной мозг 13 - третий желудочек; 14 - сильвиев водопровод; 15 - головные нервы
незаметен. Слабое развитие этой части головного мозга связано с крайне однообразными, несложными движениями амфибий. Завершает все продолговатый мозг . От головного мозга отходят десять пар головных нервов (1-Х).
Спинномозговые нервы у хвостатых и бесхвостых образуют хорошо выраженные плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система , представленная в основном двумя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника.
Органы чувств у земноводных более развиты, чем у рыб. Органы обоняния амфибий представляют парные обонятельные капсулы , внутренняя поверхность которых выстлана обонятельным эпителием . Они сообщаются с наружной средой парными наружными ноздрями; от обонятельных капсул отходят внутренние ноздри (хоаны), сообщающиеся с ротоглоточной полостью. У амфибий, как и у всех наземных позвоночных, указанная система служит для восприятия запахов и для дыхания.
Органы боковой линии
Органы вкуса . Расположены в ротовой полости. Предполагается, что лягушка воспринимает только горькое и соленое.
Органы зрения . Глаза амфибий имеют ряд особенностей, связанных с полуназемным образом жизни: 1) подвижные веки защищают глаза от высыхания и загрязнения; при этом кроме верхнего и нижнего век имеется еще третье веко, или мигательная перепонка , расположенная в переднем углу глаза; 2) есть слезная железа , секрет которой омывает глазное яблоко; 3) выпуклая (а не плоская, как у рыб) роговица и линзовидный (а не круглый, как у рыб) хрусталик ; обе последние особенности определяют более дальнозоркое зрение амфибий (интересно, что в воде роговица у амфибий становится плоской); 4) аккомодация зрения достигается, как у акул, смещением хрусталика под действием ресничного мускула. О цветовом зрении амфибий информации нет.
Орган слуха устроен значительно более сложно, чем у рыб, и приспособлен к восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Наиболее полно это выражено у бесхвостых амфибий. Кроме внутреннего уха , представленного, как и у рыб, перепончатым лабиринтом , у земноводных имеется еще среднее ухо . Последнее представляет собой полость, один конец которой открывается в ротоглотку, а другой подходит к самой поверхности головы и затянут тонкой перепонкой, которая называется барабанной . Полость эта образует изгиб, вершина которого находится у перепончатого лабиринта. Верхняя часть полости от барабанной перепонки до перепончатого лабиринта носит название барабанной полости . В ней расположена палочковидная косточка - стремя , которая одним концом упирается в овальное окно внутреннего уха, другим - в барабанную перепонку. Нижняя часть полости среднего уха, открывающаяся в ротоглотку, именуется евстахиевой трубой .
Данные сравнительной анатомии и эмбриологии показывают, что полость среднего уха гомологична брызгальцу рыб, т.е. рудиментарной жаберной щели, лежащей между челюстной и подъязычной дугами, а слуховая косточка гомологична верхнему отделу подъязычной дуги - гиомандибуляре. На этом примере видно, что важное изменение органа может достигаться путем видоизменения и смены функций образований, имевшихся ранее у примитивных форм.
У безногих и хвостатых барабанная перепонка и барабанная полость отсутствуют, но слуховая косточка хорошо развита. Редукция среднего уха у этих групп, видимо, явление вторичное.
Органы боковой линии свойственны личинкам всех амфибий. Во взрослом состоянии они сохраняются только у водных форм хвостатых амфибий и немногих, тоже водных, бесхвостых. В отличие от рыб, чувствующие клетки этого органа расположены не в углубленном канале, а лежат поверхностно в коже.
Органы выделения (рис. 76) устроены по типу их организации у хрящевых рыб. В зародышевом состоянии органом выделения
служит пронефрос , у взрослых - мезонефрос с его типичным выводным путем - волъфовым каналом . Мочеточники открываются в клоаку. Сюда же у высших наземных амфибий открывается мочевой пузырь . После его наполнения моча через то же отверстие выводится в клоаку и затем изгоняется наружу.
Число нефронов у низших (хвостатых) амфибий около 500, у высших (бесхвостых) -около 2000. Такая заметная разница, видимо, определяется тем, что у хвостатых, которые теснее связаны с водоемами, имеет место и внепочечный (через кожу и жабры) путь выделения продуктов азотистого обмена. У хвостатых, в отличие от бесхвостых, нефроны (или хотя бы часть их) имеют нефростомы, т.е. воронки, сообщающие их с полостью тела (примитивный признак). Сосудистые клубки в боуменовых капсулах развиты хорошо, и амфибии выделяют много жидкой мочи. Укажем для примера, что у лягушек рода Rana скорость фильтрации крови составляет около 35 мл/(кг*ч).
Основным продуктом белкового обмена у амфибий служит мочевина, которая не очень токсична, но для выведения из организма требует большого количества воды, в которой она растворяется. Физиологически это вполне оправдано, так как поглощение воды организмом у амфибий в подавляющем случае не встречает затруднений.
Связь типа белкового обмена с условиями внешней среды доказывается и следующими двумя примерами. У тритона осенью на суше доля аммиака в общих продуктах азотистого обмена равна 13%, а при летнем водном существовании она возрастает до 26%. У головастика доля аммиака равна 75%, а у лягушонка, утерявшего хвост, с развитыми ногами - всего 16%.
Органы размножения . У самцов парные семенники не имеют самостоятельных выводных путей. Семявыносящие канальцы
Рис. 76. Мочеполовая система самца лягушки:
1 - почка; 2 - мочеточник; 3 - полость клоаки; 4 - мочеполовое отверстие; 5 - мочевой пузырь; 6 - отверстие мочевого пузыря; 7 - семенник; 8 - семявыно-сящие каналы, 9 - семенной пузырек; 10 - жировое тело, 11 - надпочечник
проходят через передний отдел почки и впадают в вольфов канал, который, таким образом, служит не только мочеточником, но и семявыносящим каналом. Каждый вольфов канал у самцов перед впадением в клоаку образует расширение - семенной пузырек , в котором временно резервируется семя.
Над семенниками лежат жировые тела - образования неправильной формы желтого цвета. Они служат для питания семенников и развивающихся в них сперматозоидов. Величина жировых тел меняется по сезонам. Осенью они велики; весной же, во время интенсивного сперматогенеза, вещество их энергично расходуется и размеры жировых тел резко сокращаются. Копулятивных органов у подавляющего большинства амфибий нет.
У самок развиваются парные яичники , над ними также лежат жировые тела. Созревшие яйца попадают в полость тела, откуда они поступают в воронкообразные расширения парных яйцеводов - мюллеровых каналов . Яйцеводы - длинные, сильно извитые трубки, задний отдел которых открывается в клоаку.
Из изложенного видно, что, как и у хрящевых рыб, у самцов земноводных мочевой и половой проток объединены и представляют собой единый вольфов канал, у самки же вольфов канал выполняет функцию только мочеточника, а половые продукты выводятся через самостоятельный половой проток - яйцевод, или мюллеров канал.
Основные части скелета земноводных, такие же как у рыб: позвоночный столб, череп (мозговой и висцеральный), конечности и их пояса. Однако, в связи с выходом земноводных на сушу, их скелет претерпевает ряд ключевых изменений.
В скелете земноводных меньше костей по-сравнению с рыбами. Это достигается в том числе за счет того, что ряд хрящей на протяжении жизни не окостеневает. В результате скелет земноводных легче, чем у рыб. Это важно для обитания в наземной среде, так как воздух имеет плотность меньше, чем вода, а следовательно у него меньше выталкивающая сила. Животному становится тяжелее носить свое тело, поэтому его облегчение при выходе на сушу - важная эволюционная задача.
Позвоночник земноводных состоит из четырех отделов, а не двух, как у рыб. Кроме туловищного и хвостового отделов, у земноводных появляется шейный и крестцовый отделы.
Шейный отдел позвоночника состоит только из одного позвонка, подвижно прикрепленного к черепу. Благодаря этому амфибии могут двигать головой вверх-вниз (вправо и влево не могут).
Крестцовый отдел также состоит из одного позвонка, к которому прикрепляются подвздошные кости задних поясов конечностей.
Туловищный отдел включает 7 позвонков у лягушек и жаб (они принадлежат отряду Бесхвостые). Однако у земноводных, принадлежащих отряду Безногие, их количество достигает 200. К туловищным позвонкам прикрепляются небольшие ребра. Однако у бесхвостых они полностью редуцированы. Грудной клетки в скелете земноводных не образуется.
Хвостовой отдел позвоночника у бесхвостых земноводных состоит из одной уплощенной кости, которая образуется путем срастания позвонков хвостового отдела. У хвостатых и безногих земноводных в хвостовом отделе отдельные позвонки остаются.
Череп уплощенный и широкий. Верхняя челюсть срастается с мозговым черепом, нижняя челюсть остается подвижной.
Конечности земноводных так называемого рычажного типа, когда одна часть конечности может двигаться относительно другой, что играет ключевое значение при перемещении по земле. Парные конечности земноводных не только участвуют в плавании как у рыб, но благодаря им амфибии ходят, прыгают и даже лазают. У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки, квакши и др.) задние конечности более мощные, чем передние.
Передние конечности земноводных состоят из плечевой кости, двух костей предплечья, костей кисти. Кисть образуют кости запястья, пясти и пальцев.
Задние конечности состоят из бедренной кости, двух костей голени, костей стопы. Стопа состоит из костей предплюсны, плюсны и пальцев.
Конечности в скелете земноводных крепятся к поясам конечностей, которые являются их опорой. Чем сильнее опора, тем большую силу можно применить.
Пояс каждой передней конечности (плечевой пояс) включает ключицу, лопатку, воронью кость. Пояса обеих передних конечностей прикреплены к общей грудине. Поскольку ребра у земноводных короткие или вообще отсутствуют, то посредством их грудина к позвоночнику не прикреплена. Таким образом, плечевой пояс лежит свободно в теле лягушки.
Пояс задних конечностей (тазовый пояс) включает подвздошные, седалищные и лобковые кости, которые срастаются между собой. Тазовый пояс прикреплен к позвоночнику (крестцовому отделу) через подвздошные кости.
