Из чего состоит скелет земноводных. Земноводные. Пищеварительная система земноводных

Первые настоящие амфибии - панцирноголовые (стегоцефалы) были неуклюжи, тяжелое тело буквально волочили по земле еще слабые конечности. При переходе из водной среды, которая прекрасно проводит звук в воздушную, отличающуюся слабой звукопроводностью возникает необходимость в особом звукоусиливающем органе. Таким органом становится среднее ухо Полость среднего уха образована редуцированной жаберной дугой (брызгальцем). В эту полость переходит гиомандибуляре в качестве слуховой косточки – стремечка .

Происходят изменения и в позвоночном столбе. Сначала он был малоподвижен, единственный шейный позвонок у земноводных обеспечивал подвижность черепа только в вертикальной плоскости. Но постепенно возникает дополнительный крестцовый отдел к которому причленяется тазовый поя с конечностей (парные подвздошные, седалищные и лобковые кости )с задними конечностями -–ногами. Преобразуется плечевой пояс(непарная грудина, парные коракоиды, ключицы, лопатки) к которому причленяются передние конечности - ноги. Время шло, среди земноводных появляются много разнообразных жизненных форм, возникает и усиливается конкуренция. Для ее преодоления нужно было полностью порвать связи с водной средой. перейдя к обитанию только на суше, что потребовало дальнейшей перестройки организма и скелета в первую очередь..

СКЕЛЕТ АМНИОТ

У настоящих наземных позвоночных- амниот в строении скелета происходят серьезные изменения: появляются ребра, развитый шейный отдел обеспечивает подвижность черепа в разных плоскостях. Первых два шейных позвонка видоизменились. Самый первый – атлант – не имеет собственного тела, имеет кольцевидную форму. Кольцо образованное верхними и нижнимидугами, разделено перетяжкой, через его нижнюю часть проходит зубовидный отросток второго шейного позвонка, называемого эпистрофеем. вокруг которого, как на оси,вместе с атлантом вращается череп. Эта схема сохраняется у всех высших наземных позвоночных. Грудная клетка образована ребрами соединяющимися с грудиной. Она обеспечивает интенсивную вентиляцию легких, защиту жизненно-важных органов, в первую очередь сердца и легких, а также более прочное соединение верхнего пояса конечностей с позвоночным столбом. Появляется пояснично-крестцовый отдел , что привело к надежному креплению к позвоночному столбу тазового пояса и задних конечностей.

СКЕЛЕТ РЕПТИЛИЙ

У рептилий давших во время эволюции наибольшее количество жизненных форм, в скелете произошли многообразные изменения: возникает как типичный скелет(2 пары конечностей -опора, позвоночный столб -основа для массивного туловища), так и многочисленные отклонения от него.Появляется гигантизм-один из видов эволюционной адаптации для преодоления «пресса» хищников. Например величина одного из самых крупных видов динозавров – диплодока составляла 25 – 28 м, при высоте в области крестца 8 м его голова поднималась на 15 м. Это животное могло подниматься и на задние ноги. Как результат гигантских размеров возникает массивный крестец, и в этом отделе формируетсяполость, защищающая специфический отдел центральной нервной системы -крестцовый мозг, который по массе и объему превосходил головной мозг. Крестцовый отдел мозга развился для убыстрения ответной реакции на раздражение от хвостовых отделов тела, так как нервные импульсы у гигантов от хвоста к голове идут до 20 с (скорость распространения возбуждения в спинном мозге составляет 1,5 м/с). Появились двуногие формы (игуанодоны , тиранозавры )у которых происходит редукция верхних конечностей, что также способствовало усилению функции крестцового отдела спинного мозга.

Полностью освоив наземное пространство пресмыкающиеся дали несколько ветвей перешедших вторично к водному образу жизни.

К жизни в водоемах приспособились крокодилы,плезиозавры, ихтиозавры . Однако адаптации в строении скелета у названных рептилий развивались постепенно. В начале адаптационного процесса скорее всего был земноводный образ жизни, типичными представителями которого были крокодилы. Полностью освоив мелководья, рептилии перешли к освоению приглубой части водоемов.дав группу плезиозавров. Последние были похожи на современных тюленей. Они передвигались с помощью ластов , которые являлись видоизмененными передними и задними конечностями. По- видимому, для размножения они выходили на сушу, опираясь на ласты, как современные ластоногие млекопитающие и морские черепахи . Длинная гибкая шея им помогала в ловле рыбы. Полностью отказались от выхода насушу ихтиозавры, у которых наблюдается вторичное исчезновение шейного отдела, обеспечивающее обтекаемую форму тела, хвостовой плавник как и у рыб был вертикальным , вторично появились спинной и анальный плавники.

Существовали и воздушные формы – птеродактили, рамфоринхи , птеранодоны у которых крылья по строению напоминают строение крыла летучих мышей (летательная перепонка натянута между удлиненными пальцами передних конечностей охватывая плечо, предплечье и хвост).

У змей наблюдается вторичная редукция поясов конечностей и свободных конечностей, увеличивается количество ребер, отсутствует грудина. В черепе неподвижно соединены только кости черепной коробки, все остальные либо редуцированны, либо соединяются с помощью связок..

Скелет черепах как бы «вывернут» на изнанку, образуя панцирь из кожных костей срастающихся с ребрами и грудиной ,пояса конечностей расположены не снаружи а внутри панциря, поэтому черепахи способны втягивать конечности внутрь грудной клетки. Череп черепах единственный среди рептилий полностью лишен зубов. Интересным с эволюционной точки зрения моментом является то, что пассивная адаптация (панцирь) позволила черепахам стать одними из древнейших (и обладающих наибольшей индивидуальной продолжительностью жизни) наземных позвоночных

СКЕЛЕТ ПТИЦ .

В процессе адаптации к полету в скелете птиц возникло много изменений. В значительной мере преобразился как скелет в целом, так и строение отдельных элементов. Скелет птиц обладают низкой массой, за счет возникновения воздухоносных полостей в плоских костях и исчезновения костного мозга в трубчатых костях. Масса скелета птицы меньше других наземных животных такого же размера, хотя удельная масса костной ткани не отличается от удельной массы костей других позвоночных. Костная ткань трубчатых костей птиц имеет большую плотность и, соответственно, большую прочность чем кости других амниот. Адаптировались к полету все без исключения отделы скелета. Череп – лишен зубов, облегчен.Кости в процессе развития срослись между собой, нет швов, что обеспечивает наибольшую прочность.Сформировались огромные глазницы. Максимально утончились межглазовые перегородки. Один затылочный мыщелок обеспечивает максимальную подвижность черепа. А даптирован к полету и скелет туловища. Гетероцельные(седлообразные) позвонкм шейного отдела позвоночника обеспечивает подвижность головы, в грудном отделе позвонкисрастаются между собой. Поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков образуют сложный крестец. Остальные хвостовые позвонки срастаются в пигостиль, поэтому современные птицы относятся к п/кл Веерохвостые , кроме этого они имеют вырост грудной кости, называемый килем, к которому крепится грудная мускулатура .

Грудная клетка птиц состоит из различного количества ребер (4-9 пар). Они образованы плоскими костями. Ребра состоят из 2 частей грудной и спинной, подвижно соединенных хрящами. На спинной части ребра несут крючковидные отростки черепицеобразно налегающие на соседние ребра,что обеспечивает дополниельную прочность. В полете грудная клетка неподвижна. Грудная часть ребер соединена с грудиной на которой у летающих птиц появился мощный вырост - киль. У нелетающих птиц(Страусообразные) киля нет.

Пояса конечностей и свободные конечности .

Плечевой пояс : В нем наибольшее развитие получает коракоид (воронья кость) – своеобразный опорный столб всей конструкции, опирающийся на грудину, а между коракоидами имеется дужка (сросшиеся ключицы ,). Лопатка у птиц является подвижной точкой опоры в полете свободно скользящей по спинной стороне грудной клетки.

Ответы к школьным учебникам

Земноводные - первые наземные позвоночные, еще сохранившие связь с водной средой.

В класс земноводных животных объединяют по следующим признакам:

Развитие яиц (икры) и жизнь личинки происходит в воде, взрослые особи, как правило, живут на суше;

Передвигаются по суше, в большинстве своем, при помощи четырех конечностей, представляющих собой систему рычагов; собственно конечности специальными костями (поясами конечностей) прикрепляются к осевому скелету;

Кожа влажная, что обеспечивает возможность газообмена через нее;

Дыхание у личинки жаберное и кожное, а у взрослых - легочное и кожное;

В системе кровообращения у личинок один круг и двухкамерное сердце (как у рыб), у взрослых (в связи с появлением легочного дыхания) - два круга кровообращения и трехкамерное сердце.

2. Каковы особенности внешнего строения амфибии?

Амфибии характеризуются особенностями строения, во многом отражающими их земноводный образ жизни:

Размеры тела сравнительно невелики - от 5 до 40 см; крупные формы встречаются редко (исполинская саламандра достигает 160 см в длину);

Тело разделено на голову, туловище и хвост (у безногих и хвостатых амфибий, у лягушек хвоста нет), голова переходит в туловище (шеи нет);

Имеется две пары сложно устроенных конечностей; на лапах - плавательные перепонки;

Кожа голая, очень богатая многоклеточными железами, выделяющими слизь; через нее из окружающей среды активно всасывается вода (в частности, жабы основную часть потребляемой ими воды получают за счет всасывания росы специализированными участками кожи живота); осуществляется газообмен при кожном дыхании; выделения некоторых кожных желез обладают бактерицидными свойствами; у некоторых видов слизь ядовита (огненная саламандра, серая жаба, лягушки-древолазы, жерлянка);

Имеются веки, предохраняющие глаза от высыхания;

Позади каждого глаза расположена круглая барабанная перепонка - нагрудная часть органа слуха (среднего уха).

3. Как устроен скелет земноводного?

Скелет амфибии представлен черепом, позвоночником и скелетом конечностей и их поясов.

Череп имеет уплощенную форму, в его затылочном отделе находятся две суставные поверхности, служащие для сочленения с шейным позвонком. Благодаря этому голова приобретает некоторую подвижность относительно туловища.

Позвоночник состоит из четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крестцовый отделы появляются у земноводных впервые и имеют только по одному позвонку. Туловищные позвонки несут короткие ребра у хвостатых, а у бесхвостых ребра отсутствуют. Грудной клетки нет.

Пояс передних конечностей незамкнут и образует дугу из трех парных костных элементов. Тазовый пояс также образован тремя парными костями. Длинные подвздошные кости прикрепляются к поперечным отросткам крестцового позвонка.

Скелет свободных конечностей состоит из трех отделов: плеча (бедра), предплечья (голени) и кисти (стопы). Отделы конечностей подвижно соединены между собой при помощи суставов.

4. Какие кости составляют скелет свободной верхней конечности земноводного?

Свободная верхняя конечность земноводного состоит из трех отделов: плечо (плечевая кость); предплечья (сросшиеся лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, пястья и фаланг пальцев).

5. Из каких отделов состоит позвоночник амфибий?

Позвоночник состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. Шейный отдел представлен одним позвонком. Число туловищных позвонков различно. В крестцовом отделе всего один позвонок. Хвостовой отдел наиболее выражен у хвостатых амфибий.

6. Назовите особенности строения мышечной системы земноводных. С чем они связаны?

Мышечная система земноводных значительно усложняется по сравнению с однообразно расположенными мышечными сегментами рыб. Это связано с передвижением животных по твердому субстрату при помощи рычаговых конечностей. Мышечные пласты распадаются на отдельные пучки (мускулы), обеспечивающие движение отдельных костей конечностей относительно друг друга и всей конечности относительно туловища. Усложняется и специализируется мускулатура головы, участвующая в захвате и проглатывании пищи, вентиляции ротовой полости и т. д.

7. Каковы особенности строения нервной системы земноводных?

В строении нервной системы не произошло крупных изменений по сравнению с рыбами. Головной мозг разделен на пять отделов, свойственных всем позвоночным: передний, средний, промежуточный, продолговатый мозг и мозжечок.

Передний мозг развит сильнее, чем у рыб, и состоит из двух вздутий - больших полушарий. Мозжечок менее развит (меньше сложных движений), лежит перед продолговатым мозгом. От головного мозга отходит 10 пар черепно-мозговых

Кожа амфибий чувствительна к действию различных раздражителей: прикосновению, химическим раздражителям, свету, изменению температуры.

8. Опишите строение и функции глаз лягушки.

Глаза амфибий имеют ряд особенностей, связанных с полуназемным образом жизни: подвижные веки защищают роговицу от высыхания и загрязнения; есть и третье веко, или мигательная перепонка, расположенная в переднем углу глаза. Выпуклая роговица и линзовидный хрусталик обеспечивают возможность различать предметы на большом расстоянии.

9. Как устроены органы слуха земноводных?

Органы слуха амфибий устроены значительно сложнее, чем у рыб, и приспособлены к лучшему восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Кроме внутреннего уха имеется среднее ухо, которое представляет собой полость с косточкой; одной стороной она открывается в ротоглотку, а другой стороной подходит к самой поверхности головы и отделяется от окружающей среды тонкой барабанной перепонкой.

10. Как дышат земноводные?

Дыхательная система представлена легкими, имеющими вид мешков, стенки которых содержат капилляры. Вдох осуществляется через ноздри при оттягивании горла вниз (в ноздрях имеются специальные клапаны). Когда дно ротовой полости поднимается, ноздри закрываются и воздух проталкивается в легкие. При открытом рте дыхание невозможно. Частота дыхания - несколько раз в секунду. Обратно воздух выходит под действием сокращения мускулатуры тела.

Дыхательная поверхность легких невелика: отношение поверхности легких к поверхности кожи составляет 2:3 (у млекопитающих поверхность легких в 50-100 раз больше поверхности кожи). В связи с этим в жизнедеятельности амфибий важное значение имеет кожное дыхание. У разных видов земноводных через кожу поступает от 15 до 65% потребляемого кислорода. Кожное дыхание становится единственным источником кислорода при длительном нахождении животных в воде, например во время спячки. Некоторые виды амфибий лишены легких (дальневосточный тритон), и газообмен у них осуществляется только через кожу и слизистую оболочку ротовой полости. Через кожу выделяется также двуокись углерода.

11. Каково строение кровеносной системы земноводных?

Кровеносная система имеет два круга кровообращения. Трехкамерное сердце земноводных состоит из одного желудочка и двух предсердий. Сокращаются поочередно то оба предсердия, то желудочек. В правое предсердие поступает венозная кровь от органов и тканей тела (из большого круга кровообращения), в левое - артериальная кровь от легкого (из малого круга кровообращения). В желудочке кровь смешивается, но лишь частично, за счет наличия специальных распределительных механизмов (спиральный клапан, выросты и карманы), препятствующих смешению порций крови, поступающих из разных предсердий в желудочек. Головной мозг получает богатую кислородом артериальную кровь, которая поступает по сонным артериям, выходящим из сердца. Туловище и конечности снабжаются смешанной кровью, поступающей по дугам аорты. Обедненная кислородом кровь поступает в легочные артерии (малый круг кровообращения), обогащается в легких кислородом и в виде артериальной поступает в левое предсердие.

Низкая скорость кровотока и смешение крови в желудочке - свидетельство низкой интенсивности обмена веществ. Земноводные, как и рыбы, холоднокровные животные, т. е. их температура зависит от температуры окружающей среды.

12. Как осуществляется размножение и развитие земноводных?

Половозрелость у многих лягушек наступает в три года. Весной самцы начинают квакать, у некоторых видов для этого имеются резонаторы. Самки откладывают в воду икру, а самцы ее оплодотворяют.

Затем оплодотворенная икра всплывает на поверхность, где вода теплее. Икринки сверху темные (для улавливания тепла), а снизу светлые. Яйцо полностью, но неравномерно дробится. Через 8-10 суток (у лягушек) после оплодотворения зародыш прорывает яйцевые оболочки, и личинка (головастик) выходит наружу. Первоначально у головастика нет парных конечностей, и функцию органа движения выполняет хвост, окаймленный хорошо развитой перепонкой. У него имеются многие признаки рыб: один круг кровообращения, двухкамерное сердце, боковая линия, наружные жабры, сменяющиеся затем на внутренние. Сначала головастик живет за счет запасов икринки, а затем у него появляется рот с роговыми челюстями, и он питается водорослями и сидячими простейшими, соскребая их с растений и со дна. Сначала появляются задние ноги, затем передние, развиваются легкие. По мере их развития исчезают внутренние жабры, видоизменяется кровеносная система, кишечник укорачивается, изменяются и другие системы. Укорачивается, а затем совсем пропадает хвост. От момента оплодотворения до появления лягушонка проходит 2-3 месяца - в зависимости от температуры окружающей среды.

13. Что такое клоака?

Клоака (от лат. cloaca - труба для стока нечистот) - открывающаяся наружу расширенная конечная часть задней кишки. В клоаку открываются мочеточники и половые протоки.

14. Какова роль земноводных в природе и в жизни человека?

Амфибии занимают важное место в цепях питания. Питаясь в основном животной пищей, они уничтожают огромное количество насекомых - вредителей сельского хозяйства и переносчиков возбудителей заболеваний человека и животных, например комаров, москитов и др. Многие жабы в средней полосе, поселяясь на полях и огородах, истребляют слизней и других вредителей. Но земноводные также наносят и вред, поедая мальков рыб ценных пород.

Сами амфибии служат пищей для многих птиц (уток, журавлей) и млекопитающих (черного хоря, енотовидной собаки).

В некоторых странах население употребляет в пищу мясо крупных лягушек и саламандр.

Амфибии используются для проведения опытов в качестве лабораторных животных.

Отряд Безногие - Apoda . Включает единственное семейство червяги - Caecilidae , объединяющее около 60 видов, внешне напоминающих крупных червей или змей (длина 30-120 см). Поверхностные поперечные перетяжки как бы делят червеобразное тело на отдельные "сегменты". Конечности и их пояса отсутствуют; хвоста нет, и клоака открывается наружу на конце тела. Кожные железы выделяют обильную едкую слизь; в коже есть мелкие костные чешуйки. Хорошо развиты покровные кости черепа; позвонки амфицельные. Перегородка между предсердиями неполная. Распространены во влажных тропиках Африки, Азии, Америки.

Большинство видов ведет подземный образ жизни: медленно передвигаются, минируя рыхлую почву и лесную подстилку и поедая ее обитателей - почвенных насекомых и их личинок, червей, моллюсков. Некоторые виды поселяются в термитниках и муравейниках, питаясь их обитателями. Оплодотворение внутреннее; яйца откладывают во влажную почву или вырытые по берегам норки. У многих видов самки охраняют кладку, обвивая ее телом. Несколько видов червяг ведет водный образ жизни; эти виды живородящи.

Особенности организации земноводных.

Форма тела . Вариации формы тела современных земноводных невелики: короткое, уплощенное дорзовентралыю туловище с редуцированным хвостом, задние конечности длиннее и мощнее передних (отряд бесхвостые); вальковатое, удлиненное, иногда слегка сплющенное или сжатое с боков тело с небольшой головой, длинным хвостом и короткими конечностями (отряд хвостатые); лишенное конечностей червеобразное тело с маленькой головкой (отр. безногие). Размеры современных видов невелики: бесхвостые имеют длину 3-25 см, хвостатые 10-30 см и лишь немногие крупнее (исполинская саламандра - до 1,6 м); безногие (червяги) достигают длины 30-120 см. Покровы. Кожа и ее производные. Эпидермис многослойный, кориум тонкий, Но обильно насыщенный капиллярами. Кожа земноводных богата многоклеточными железами. Выделяемая ими слизь тонким слоем покрывает все тело, увлажняя кожу и предохраняя ее от высыхания, что обеспечивает участие кожи в газообмене. У живущих в относительно сухих местообитаниях жаб загустевшая слизь образует на коже плотную пленку, снижающую влагопотери. Выделяемый кожными железами секрет может содержать раздражающие или ядовитые вещества (жерлянки, жабы, некоторые саламандры). В секрете содержатся и вещества, имеющие сигнальное значение; они влияют на поведение других особей. В нижних слоях эпидермиса и в кориуме расположены пигментные клетки, обусловливающие видоспецифичность окраски. Окраска земноводных выполняет различные функции: маскировки (криптическая, или защитная, окраска); предупреждения и отпугивания у видов, имеющих ядовитые железы (апосематическая окраска с яркими цветными пятнами); полового различия - у самцов окраска" часто становится более яркой к началу размножения, облегчая встречу половозрелых особей и стимулируя спаривание. Немногие виды способны изменять интенсивность окраски в зависимости от цвета фона; лучше всего эта способность выражена у некоторых древесных лягушек.

У наземных видов плоские клетки наружного слоя эпителия подвергаются более или менее выраженному ороговению. У немногих видов утолщенная кожа на концах пальцев ороговевает, образуя когти (шпорцевая лягушка, встречающийся и у нас в Приморье когтистый тритон - Onychodactylus fischeri ). У безногих в кориуме разбросаны мелкие костные чешуйки-остатки кожного костного покрова палеозойских земноводных. У бесхвостых земноводных под кожей имеются обширные лимфатические лакуны- своеобразные резервуары, позволяющие при благоприятных условиях накапливать запас воды. Полосками соединительной ткани, образующими перемычки между лакунами, кожа соединяется с мускулатурой тела лишь в немногих участках.

Двигательная система и основные типы движения . Характер движения земноводных довольно однообразен и может быть сведен к двум основным типам. Ископаемые и современные хвостатые земноводные сохранили свойственный рыбам основной тип движения - при помощи сильных боковых изгибов всего тела, но с опорой на короткие ножки при движении по земле. При коротких конечностях боковые изгибы туловища увеличивают длину шага, а изгибы хвоста помогают сохранять равновесие. При движении в воде конечности сколько-нибудь заметной роли не играют. С помощью изгибов всего тела передвигаются и безногие.

Бесхвостые земноводные по суше передвигаются прыжками, поднимая тело в воздух резким толчком обоих задних конечностей. Коротконогие виды, например жабы, помимо прыжков могут медленно шагать, последовательно переставляя конечности. В воде бесхвостые плавают, энергично работая задними конечностями (стиль "брасс", но без участия передних конечностей). Предполагают, что мощные задние конечности развились в результате приспособления к плаванию, и лишь позднее использованы для прыжков на суше. Предки бесхвостых амфибий (Protobatrachus ), видимо, вели водный образ жизни (Гриффите, 1963). Движение прыжками привело к укорочению и дорзо-вентральному уплощению туловища, исчезновению хвоста, удлинению задних конечностей и выработке ряда специфических черт в строении скелета (уменьшению числа позвонков, их прочному соединению, удлинению подвздошных костей и др.).

Скелет . Осевой скелет состоит из позвонков и подразделяется на 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный и крестцовый отделы имеют только по одному позвонку. Первый обеспечивает некоторую подвижность головы относительно туловища, а крестцовый служит для сочленения с тазовым поясом. Туловищных позвонков у бесхвостых обычно 7, а все хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку - уростиль. У хвостатых 13-62 туловищных и 22-36 хвостовых позвонков; у безногих общее число позвонков доходит до 200-300.

У более примитивных земноводных (безногих, части хвостатых, гладконогих из бесхвостых) позвонки, как и у рыб, амфицельные; между телами позвонков и внутри них сохраняются остатки хорды. У настоящих саламандр, большинства безлегочных саламандр и части бесхвостых (круглоязычные, пиповые) позвонки опистоцельные (тела позвонков спереди выпуклые, сзади вогнутые), а у остальных бесхвостых - процельные (спереди - вогнутые, сзади выпуклые). Над телами позвонков хорошо развиты верхние дуги, образующие канал, в котором лежит спинной мозг. У основания верхней дуги каждого позвонка развиваются сочленовные отростки, сочленяющиеся с соответствующими отростками соседних позвонков. Развитие сочленовных отростков и приобретение опистоцельности или процельности увеличивает прочность соединения позвонков, не уменьшая гибкости позвоночного столба. Туловищные позвонки имеют хорошо развитые поперечные отростки, к которым у хвостатых причленяются очень короткие ребра; у большинства бесхвостых ребра сливаются с поперечными отростками. На шейном позвонке поперечные отростки развиты слабо. К свободным концам хорошо развитых поперечных отростков крестцового позвонка причленяются подвздошные кости тазового пояса. У хвостатых хвостовые позвонки несут нижние дуги, образующие, как и у рыб, гемальный канал.

Череп земноводных сохраняет во взрослом состоянии довольно много хряща. По сравнению с костистыми рыбами у современных земноводных костей в нем меньше, тогда как у древних вымерших видов покровных костей было больше. В затылочном отделе осевого черепа развиваются парные боковые затылочные кости (occipitale laterale), окаймляющие большое затылочное отверстие; на каждой из них есть мыщелок. Два затылочных мыщелка, сочленяющихся с шейным позвонком, - характерная черта земноводных (и млекопитающих; у рептилий и птиц только один мыщелок). В слуховой области есть одна пара костей - переднеушная (prooticum). В глазничной области у хвостатых земноводных лежат парные глазо-клиновидные кости (orbitosphenoideum); у бесхвостых они сливаются в одну кольцевидную клиновидно-обонятельную кость (sphenethmoideum). Остальная часть мозговой коробки остается хрящевой. Невелико и число покровных костей. Крышу черепа образуют парные теменные (parietale) и лобные (frontale) кости, у бесхвостых сливающиеся в парные лобнотеменные кости (frontoparietale). Впереди лежат парные носовые кости (nasale), а у хвостатых еще 1-2 пары предлобных костей (praefrontale). В слуховой области образуется покровная чешуйчатая кость (squamosum). Дно черепа покрывает крупный парасфеноид (parasphenoideum), перед которым лежат парные покровные кости - небные (palatinum) и сошники (vomer); у хвостатых они сливаются в парные небносошниковые кости (vomeropalatinum). На сошниках, а у хвостатых и на небных костях сидят мелкие зубы.

В висцеральном отделе черепа небпоквадратный хрящ сохраняется в течение всей жизни; передним и задним концами он прирастает к черепной коробке (аутостилия). К небно-квадратному хрящу прилегают парные покровные кости - предчелюстная (praemaxillare) и верхнечелюстная (maxillare). На предчелюстных и верхнечелюстных костях сидят мелкие зубы; у части видов, например жаб, они редуцируются. Задний участок небно-квадратного хряща сверху покрыт покровной квадратно-скуловой костью (quadratojugale) и уже упоминавшейся чешуйчатой костью, а снизу - крыловидной костью (pterygoideum). У некоторых хвостатых земноводных задний участок небноквадратного хряща окостеневает, образуя маленькую квадратную кость (quadratum). Первичная нижняя челюсть - меккелев хрящ - остается хрящевой; лишь ее передний конец окостеневает в маленькие парные подбородочно-челюстные кости (mentomandibulare). За ними, прикрывая меккелев хрящ, лежат покровные зубные кости (dentale), у современных земноводных лишенные зубов. Заднюю часть меккелева хряща обрастает длинная покровная угловая кость (angulare) и несколько мелких добавочных покровных косточек. Суставным отростком меккелев хрящ сочленяется с задним концом небно-квадратного хряща, образуя челюстной сустав.

Основные части скелета земноводных, такие же как у рыб: позвоночный столб, череп (мозговой и висцеральный), конечности и их пояса. Однако, в связи с выходом земноводных на сушу, их скелет претерпевает ряд ключевых изменений.

В скелете земноводных меньше костей по-сравнению с рыбами. Это достигается в том числе за счет того, что ряд хрящей на протяжении жизни не окостеневает. В результате скелет земноводных легче, чем у рыб. Это важно для обитания в наземной среде, так как воздух имеет плотность меньше, чем вода, а следовательно у него меньше выталкивающая сила. Животному становится тяжелее носить свое тело, поэтому его облегчение при выходе на сушу - важная эволюционная задача.

Позвоночник земноводных состоит из четырех отделов, а не двух, как у рыб. Кроме туловищного и хвостового отделов, у земноводных появляется шейный и крестцовый отделы.

Шейный отдел позвоночника состоит только из одного позвонка, подвижно прикрепленного к черепу. Благодаря этому амфибии могут двигать головой вверх-вниз (вправо и влево не могут).

Крестцовый отдел также состоит из одного позвонка, к которому прикрепляются подвздошные кости задних поясов конечностей.

Туловищный отдел включает 7 позвонков у лягушек и жаб (они принадлежат отряду Бесхвостые). Однако у земноводных, принадлежащих отряду Безногие, их количество достигает 200. К туловищным позвонкам прикрепляются небольшие ребра. Однако у бесхвостых они полностью редуцированы. Грудной клетки в скелете земноводных не образуется.

Хвостовой отдел позвоночника у бесхвостых земноводных состоит из одной уплощенной кости, которая образуется путем срастания позвонков хвостового отдела. У хвостатых и безногих земноводных в хвостовом отделе отдельные позвонки остаются.

Череп уплощенный и широкий. Верхняя челюсть срастается с мозговым черепом, нижняя челюсть остается подвижной.

Конечности земноводных так называемого рычажного типа, когда одна часть конечности может двигаться относительно другой, что играет ключевое значение при перемещении по земле. Парные конечности земноводных не только участвуют в плавании как у рыб, но благодаря им амфибии ходят, прыгают и даже лазают. У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки, квакши и др.) задние конечности более мощные, чем передние.

Передние конечности земноводных состоят из плечевой кости, двух костей предплечья, костей кисти. Кисть образуют кости запястья, пясти и пальцев.

Задние конечности состоят из бедренной кости, двух костей голени, костей стопы. Стопа состоит из костей предплюсны, плюсны и пальцев.

Конечности в скелете земноводных крепятся к поясам конечностей, которые являются их опорой. Чем сильнее опора, тем большую силу можно применить.

Пояс каждой передней конечности (плечевой пояс) включает ключицу, лопатку, воронью кость. Пояса обеих передних конечностей прикреплены к общей грудине. Поскольку ребра у земноводных короткие или вообще отсутствуют, то посредством их грудина к позвоночнику не прикреплена. Таким образом, плечевой пояс лежит свободно в теле лягушки.

Пояс задних конечностей (тазовый пояс) включает подвздошные, седалищные и лобковые кости, которые срастаются между собой. Тазовый пояс прикреплен к позвоночнику (крестцовому отделу) через подвздошные кости.

Класс земноводные - это холоднокровные животные, связанные и с водной, и с наземной средой; насчитывается около 5000 видов. Также их называют амфибиями.

Строение класса земноводных

Происхождение класса Земноводных

Земноводные или амфибии появились порядка 375 млн. лет назад. Первые земноводные произошли от древних кистеперых рыб, которые были огромных размеров, которые в свою очередь также достигали гигантских размеров.

Классификация Земноводных

Земноводные делятся на 3 основных отряда:

_______________

Источник информации: Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, - СПб.: 2004.