Земноводные. Строение земноводных. зоология позвоночных Шейный отдел позвоночника земноводных состоит из

Скелет земноводных, как и других позвоночных животных, разделяется на осевой скелет (позвоночный столб), череп, парные конечности и их пояса. Практически во всех отделах скелета еще довольно большую роль играет хрящ.

Осевой скелет состоит из отделов:

• Шейный отдел представлен 1 позвонком, который при помощи двух суставных площадок подвижно соединяется с черепом.
• К туловищному отделу позвоночника лягушки относится 7 позвонков (у хвостатых от 14 до 63).
• Крестцовый отдел у всех земноводных представлен 1 позвонком, к массивным поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости тазового пояса.
• Хвостовой отдел у личинок бесхвостых включает большое количество отдельных позвонков, которые после метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку – уростиль. У хвостатых земноводных в хвосте сохраняются 26-36 отдельных позвонков.

Туловищные позвонки большинства лягушек процельного типа: тело позвонка спереди вогнуто, сзади выпукло, однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный тип строения. Верхние дуги над телами позвонков образуют канал для спинного мозга. На спинной стороне дуги имеется небольшой остистый отросток. От верхнебоковой поверхности тела позвонка отходят парные поперечные отростки , у хвостатых земноводных к их концам прикрепляются коротенькие ребра, у бесхвостых ребра отсутствуют. Позвонки соединяются друг с другом сочленением тел позвонков (что обеспечивается процельным или опистоцельным у некоторых амфибий типом их строения) и с помощью специальных парных сочленовных отростков, находящихся спереди и сзади на основании верхней дуги. Такое соединение препятствует скручиванию позвоночника и повреждению спинного мозга . Для земноводных характерна более сложная, чем у рыб, дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел и появление сочленовных отростков на верхних дугах. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни: они обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).

Череп . Осевой череп, как и у хрящевых рыб платибазальный: с широким основанием и широко расставленными глазницами, между которыми располагается передний конец головного мозга. В черепе сохраняется много хрящевой ткани, а число окостенений относительно невелико. В целом хрящевой затылочный отдел мозгового черепа включает парные боковые затылочные кости , окаймляющие большое затылочное отверстие. Каждая из них образует мыщелок для сочленения с шейным позвонком. В области слуховой капсулы вместо пяти пар ушных костей, характерных для костистых рыб, у земноводных возникает лишь одна пара – переднеушные кости . В передней части мозгового черепа при окостенении хряща образуется непарная клиновидно-обонятельная кость , имеющая вид костного кольцевого пояска. Вся остальная часть мозгового черепа остается хрящевой. Ее укрепляют покровные (кожные) кости. Сверху в передней части черепа лежат парные носовые кости удлиненно-треугольной формы, затем слившиеся из лобных и теменных костей парные лобно-теменные кости и кнаружи от ушных костей – имеющие сложную форму чешуйчатые кости. Дно мозгового черепа прикрывает мощная покровная кость крестообразной формы – парасфеноид . Спереди от него лежат тоже покровные кости и парные сошники , на сошниках сидят мелкие зубы. По бокам от сошников располагаются парные внутренние ноздри – хоаны .

Висцеральный отдел черепа земноводных также сохраняет много хряща. В течение всей жизни сохраняется небноквадратный хрящ, прирастающий передним концом к обонятельной области мозгового черепа. А задним – к слуховой капсуле. Поэтому череп земноводных, как и остальных наземных позвоночных животных, по способу прикрепления челюстной дуги относится к аутостилическому типу. К небноквадратному хрящу прилегают возникающие в коже кости вторичной верхней челюсти несущие зубы . Это парные межчелюстные кости и верхнечелюстные кости. За ними, укрепляя заднюю часть небноквадратного хряща, сверху образуется покровная квадратно-скуловая кость, а снизу, также покровная, - крыловидная кость. Первичная нижняя челюсть – меккелев хрящ – остается хрящевой, окостеневает лишь самый передний ее конец в виде маленьких парных подбородочно-челюстных костей. К ним присоединяются покровные зубные кости, у бесхвостых земноводных лишенных зубов. Задняя часть меккелева хряща обрастает длинной покровной угловой костью. Через прикрывающую меккелев хрящ угловую кость нижняя челюсть подвижно сочленяется с задней частью небноквадратного хряща .

Полная редукция жаберной крышки у земноводных и замена гиостилического типа прикрепления челюстей аутостилическим приводит к потере основных функций подъязычной дуги (крепление челюстей, опора жаберной крышки). Подъязычная дуга начала редуцироваться еще у предков современных земноводных, а полость брызгальца (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) в связи с переходом к жизни в воздушной среде преобразовалась в полость среднего уха. Расположенный рядом с брызгальцем верхний элемент подъязычной дуги – подвесок – превратился в слуховую косточку – столбик или стремечко. У современных бесхвостых земноводных стремечко имеет вид тоненькой поперечно ориентированной палочковидной косточки, лежащей под чешуйчатой костью. Одним концом стремечко упирается в центр барабанной перепонки, а другим – в овальное окно слуховой капсулы. Этот механизм, усиливающий давление звуковой волны и обеспечивающий возможность слуха в воздушной среде, у части современных земноводных в различной степени вторично редуцирован. Добавочными механизмами восприятия звуковых волн, распространяющихся по твердому субстрату, у них становится передача звуковых колебаний по нижней челюсти и кровеносным сосудам.

Нижний элемент подъязычной дуги – гиоид и функционирующие у личинок земноводных жаберные дуги во время метаморфоза превращаются в подъязычный аппарат . У бесхвостых земноводных он представляет собой хрящевую пластинку с двумя главными парами отростков – рожков. Передние, более длинные рожки (видоизменившиеся гиоиды) направляются назад и вверх и прикрепляется к стенкам слуховых капсул мозгового черепа. Подъязычный аппарат укрепляет дно ротовой полости: к нему прикрепляются мышцы, расположенные между ветвями нижней челюсти, а у хвостатых земноводных и мускулистый язык. Предполагают, что гортанные хрящи также представляют собой преобразованные остатки жаберных дуг.

Парные конечности и их пояса . Конечности земноводных, как и конечности наземных позвоночных животных других классов, схематически представляют собой систему рычагов , подвижно соединенных друг с другом.

У земноводных эпифизы плеча и бедра остаются хрящевыми. Поверхность плеча имеет гребни, к которым прикрепляются мышцы. У бесхвостых лежащая снаружи локтевая, а с внутренней стороны лучевая кость срастаются в единую кость. У хвостатых это самостоятельные кости. Запястье состоит из двух рядов мелких косточек. К их дистальному концу примыкают пять удлиненных косточек пясти. У земноводных первый палец сильно редуцирован.

Пояс передних конечностей лежит в толще мускулатуры туловища, связывающей его с осевым скелетом. Из верхней лопаточной части первичного пояса образуется лопатка , ее самая верхняя часть остается хрящевой в виде широкого и тонкого надлопаточного хряща. На передненаружной поверхности надлопаточного хряща у некоторых бесхвостых амфибий имеется небольшое окостенение – остаток клейтрума рыбообразных предков. Окостеневшая коракоидная часть пояса превратилась в мощную коракоидную кость , вместе с лопаткой образующую суставную впадину для головки плеча . Впереди от коракоида, за небольшим отверстием лежит хрящевой прокоракоид, на который налегает тоненькая покровная кость – ключица . Неокостеневшие хрящевые внутренние концы коракоидов и прокоракоидов правой и левой сторон сливаются вместе по средней линии. Позади коракоидов располагается костная грудина с хрящевым задним концом. Впереди от прокоракоидов выдается предгрудина также с хрящевым концом. В поясе передних конечностей хвостатых земноводных заметно больше хряща, а окостенения имеют меньшие размеры, ключицы не развиваются. Плечевой пояс служит опорой для передних конечностей и местом прикрепления управляющих ими мышц. Грудная клетка не развивается: грудина не сочленяется с ребрами.

Задняя конечность имеет удлиненную бедренную кость. У бесхвостых две берцовые кости сливаются в единую кость голени, у хвостатых они разделены. Проксимальный ряд костей предплюсны бесхвостых земноводных состоит из двух удлиненных костей, образующих добавочный рычаг конечности. Между голенью и этими костями образуется голеностопный сустав . От дистального ряда костей предплюсны остается лишь 2-3 маленькие косточки. Плюсна образована 5 длинными косточками, к которым причленяются фаланги пальцев. Самый длинный палец – 4. Сбоку от 1 пальца располагается маленький рудимент шестого (предпервого) пальца. Пояс задних конечностей, или тазовый, у земноводных, как и у всех наземных позвоночных, состоит из трех парных элементов, все вместе они образуют суставную вертлужную впадину для соединения с головкой бедра. Длинные, направленные вперед подвздошные кости своими концами причленяются к поперечным отросткам крестцового позвонка. Нижняя часть тазового пояса у земноводных не окостеневает и представлена лобковым хрящом. Позади него лежат парные седалищные кости . У хвостатых земноводных по сравнению с бесхвостыми в тазовом поясе много больше хряща, а сформировавшиеся кости малы.

Земноводные - это весьма немногочисленные представители царства животных, ведь их видов насчитывается только около 3 тысяч. А в России встречается лишь 28. Данная группа считается биологами наиболее примитивными наземными позвоночными, но тем не менее большой интерес представляет их общая характеристика. Земноводных отличает масса удивительных физиологических и анатомических особенностей. Всех их, конечно, не перечислить, но на самых интересных заострить внимание стоит.

Кожные покровы

Их следует упомянуть в первую очередь, говоря про внешние признаки класса земноводных. У всех представителей данной группы кожа голая, без чешуи. Но зато эпидермис насыщен многоклеточными железами, которые обеспечивают наличие тонкой жидкостной плёнки на теле, играющей важнейшую роль при кожном дыхании и газообмене.

Правда, у определённых видов, которые представляют бесхвостые амфибии, верхний слой ороговевший. Взять, к примеру, жаб. Их тела приблизительно на 60 % покрыты роговым слоем. Но его наличие не препятствует проникновению влаги через кожу.

Важно упомянуть, что секрет, выделяемый железами некоторых амфибий, нередко содержит сигнальные, ядовитые или раздражающие вещества.

Интересно, что у наземных видов ороговение более яркое выражено. У например, есть когти, как и у когтистых тритонов. Они образуются вследствие ороговения утолщённой кожи на кончиках пальцев.

А у безногих представителей в кориуме (дерма) и вовсе имеются костные чешуйки, являющиеся остатками покрова земноводных, существовавших в палеозойскую эру (542 млн лет назад).

Окрас

Окрас тоже представляет собой интерес. Он обуславливается пигментными клетками, находящимися в кориуме и нижних слоях эпидермиса. Общая характеристика земноводных позволяет узнать, что окраска данных существ может выполнять несколько функций.

Она способствует маскировке, отпугиванию или предупреждению соперников/хищников, а иногда помогает различить половую принадлежность. Кстати, у самцов ближе к началу брачного периода окраска становится более насыщенной. Это помогает им встретить половозрелую особь, а ещё стимулирует спаривание.

А некоторые земноводные и вовсе способны менять цвет, в зависимости от фона. В частности древесная лягушка, именуемая также квакшей. Они могут отличаться коричнево-болотным оттенком или быть яркими, с контрастными пятнами.

Скелет

О нём также подробно рассказывает общая характеристика земноводных. Тело каждого представителя данного класса делится на голову, туловище, хвост и пятипалые конечности. Именно в связи с наполовину наземным образом жизни скелет этих существ поделён на отделы.

Шейный представлен одним лишь позвонком. Он состоит из двух сочленовных ямок. Благодаря им череп сочленён с позвонком.

Туловищных позвонков больше. Но их количество различается, в зависимости от вида. У бесхвостых земноводных их обычно около 7. У безногих - порядка 100.

Крестцовый позвонок отличается наличием поперечных отростков. Именно к ним присоединены подвздошные тазовые кости. Правда, у безногих крестцовый позвонок отсутствует, а хвостовой отдел у них выражен крайне слабо. У бесхвостых и подавно. У них он представлен небольшой косточкой, именуемой уростилем. Он закладывается ещё в момент развития эмбриона в виде целого ряда отдельных крошечных позвонков, которые затем срастаются.

Мозговой череп

Рассказывая про скелет земноводных и их внутреннее строение в целом, необходимо рассказать и о специфике мозговой коробки. Она в значительной части остаётся хрящевой на протяжении всей жизни. В основном из-за слабого развития накладных и хондральных костей.

Строение в целом довольно-таки простое. Затылочная область выражена двумя боковыми костями. Места основной и верхней доли имеют примерно такое же строение, как и у рыб. Выражены они хрящами.

Обонятельная кость располагается в передней части глазницы. У хвостатых она, кстати, парная.

Интерес представляют чешуйчатые кости, которые находятся по бокам задней части черепа. Ярко выражены они у безногих. На развитие дна черепа также влияет специфика, которой отличается скелет земноводных. Дело в том, что дно выстлано большим парасфеноидом, а в его поверхностном формировании участвуют висцеральные кости (крыловидные и небные).

Челюсти

О них тоже стоит вкратце упомянуть. Верхние челюсти по строению идентичны рыбным. Нижние выражены меккелевым хрящом, прикрытым угловой и зубной костями. В связи с таким строением, подъязычная дуга не задействована в прикреплении к черепу челюстного аппарата.

Таким образом, если делать выводы, то можно отметить пять особенностей, которые выделяет сравнительная характеристика земноводных и рыб.

У амфибий слабо развиты хондральные кости, наблюдается аутостилия (соединение нёбно-квадратного хряща с мозговым черепом), ороговение покрова у некоторых видов, редукция жаберной крышки и видоизменённые подъязычные дуги.

Горловой мешок

Об этой удивительной анатомической особенности представителей отряда бесхвостых тоже стоит рассказать, обсуждая внутреннее строение земноводных.

Горловой мешок представляет собой кожаный пузырь в виде шара или баллона, который образован в основании ротовой полости лягушек. Именно с его помощью самцы в брачный период усиливают звуки, издаваемые для призыва половозрелой особи. Так что этот мешок - своеобразный резонатор-усилитель.

Выглядит он довольно эластичным. Внутренние стенки мешка состоят из прочного слоя слизистой оболочки и кожаного покрова, который в обычном состоянии лежит в основании ротовой полости.

Как образуется звук? Довольно просто. Лягушка вдыхает воздух, после чего он проходит через гортань в момент колебания голосовых связок.

Обычно у этих существ лишь один мешок. Но у самцов зелёных лягушек их два, и находятся они по обе стороны рта.

Кровообращение

Без описания данной темы также не может обойтись общая характеристика земноводных. Кровеносная система у этих созданий замкнутая, а Смешение крови происходит в желудочке. Исключение составляют лишь саламандры, у которых нет лёгких, а сердце состоит из двух камер.

Кровообращение земноводных представляет особый интерес, ведь оно оказывает влияние на температуру тела, которая, в свою очередь, зависит от того, какова она снаружи. Это - холоднокровные создания.

Артерии делятся на три вида. Кожно-лёгочные способствуют транспортировке венозной крови к коже и лёгким. Через дуги аорты она доставляется к органам тела. А сонные аорты снабжают органы головы артериальной кровью.

Рассказывая про анатомическую специфику данных созданий, хотелось бы также упомянуть, что у амфибий крайне низкий уровень обмена веществ. Всё потому, что органы земноводных снабжаются смешанной кровью. Эта же особенность обуславливает их хладнокровие.

Зрительные органы

Всё, что их касается, также рассматривает биология. Земноводные при помощи зрения получают подавляющее большинство информации о внешнем мире. Оно играет важнейшую роль при добывании пищи. У многих амфибий зрачок вертикальный, напоминающий кошачий. Они охотятся ночью. В дневное время за счёт специфического строения зрачки превращаются в очень узкую щелку. Так они защищаются от воздействия солнечного света.

Но есть и дневные охотники. У таких амфибий зрачок горизонтальный, и подкарауливают добычу они, находясь над водой.

В целом зрительные органы этих созданий дают возможность им распознавать самые разные объекты, анализировать опасность и реагировать на неё. А защитные рефлексы, к слову, максимально просты. Увидев хищника, который в перспективе может напасть, лягушка сразу прыгает туда, где темнее, рассчитывая стать менее заметной.

Ещё у амфибий есть память. В ней хранятся ранее полученные знания о признаках окружающего мира (о хищниках, пище и т. д.). Именно поэтому земноводные отличают объекты, в особенности опасные. Учёным удалось выяснить, что жабы после укуса пчелы, осы или шмеля в течение очень долгого времени остерегаются всех насекомых, хоть как-то походящих на их раннего «обидчика».

Обоняние

Нельзя не оставить без внимания и эту тему, рассказывая про внутреннее строение земноводных. Обонятельный орган у них специфичен. Наружные ноздри закрываются и открываются под воздействием особых мышц, а внутренние сообщаются с ротовой полостью.

Также в данную систему включены обонятельные мешки, которые выделяют особый секрет, смачивающий их. Объём их у каждого вида разный. Самые крупные мешки у безногих (цецилии) и у бесхвостых (квакши, жабы).

Интересно, что обонятельный орган функционирует лишь в воздушной среде. Если амфибия погружается в воду, то её ноздри закрываются.

Особенно интересен орган обоняния у роющих червяг. Они способны распознавать запах пищи, представителей своего или чужого вида, а также местообитания. У амфибий высокочувствительное обоняние, которое обостряется весной.

Жизненный цикл

Теперь можно более детально рассмотреть такую тему, как развитие земноводных. В жизненном цикле биологи выделили четыре стадии - яйцо, личинка, этап метаморфоза, взросление.

Итак, у икринок земноводных нет оболочки, точно так же, как и у рыб. Поскольку они требуют постоянного увлажнения для развития, взрослые особи откладывают их в пресных водоёмах или на суше, но вблизи источника. Также есть амфибии, носящие икринки на себе. Веслоногие лягушки их крепят к животу, например, а самец и вовсе вдавливают оплодотворённую икру в спину женской особи.

Через определённое время вылупляются личинки. По строению они напоминают рыб. Затем происходит глубокое преобразование организма и личинка превращается во взрослую особь. Данный процесс у всех протекает по-разному. Бесхвостые амфибии развиваются крайне быстро, а вот и саламандры взрослеют медленно.

Забота о потомстве

Напоследок хотелось бы затронуть и эту тему, рассказывая про развитие земноводных. У некоторых видов забота о потомстве проявляется очень интересно.

Взять, к примеру, лягушку-быка (лат. Lithobates catesbeianus). Всё время, пока икра созревает, самка её охраняет. Пока вылупившиеся личинки взрослеют - тоже. А самец в это время контролирует уровень воды в пересыхающих лужах, где и развивается потомство. Если возникает необходимость, он углубляет их или прокапывает канаву в соседнюю, куда потом перегоняет головастиков.

А пресловутые квакши могут даже соорудить гнездо на удобном для них растении, которые заменят личинкам водоёмы. Некоторые и отдельные «источники» выкапывают. Всё потому, что эти виды квакш обитают в кронах тропических лесов, а там большие проблемы с поиском воды для взращивания потомства. Поэтому листолазы (являющиеся одними из самых ядовитых существ на планете, к слову) откладывают икру на листья деревьев. Они охраняют её, а когда личинки появляются на свет, то переносят их на влажной спине в микроводоёмы, находящееся в пазухах листьев.

О земноводных на самом деле можно рассказать ещё массу всего интересного. Впрочем, с более подробной информацией можно ознакомиться в индивидуальном порядке, так как её действительно очень много, несмотря на то что класс, как уже было сказано раньше, считается малочисленным.

Скелет земноводных по сравнению с рыбами имеет ряд изменений. В осевом скелете позвоночник земноводных в связи с полуназемным образом жизни более расчленен. Он включает шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой отделы ( рис. 69). Шейный отдел представлен одним позвонком его тело невелико и несет две сочленовные ямки, при помощи которых позвонок сочленяется с черепом. Число туловищных позвонков различно. Наименьшее число их у бесхвостых (обычно 7), наибольшее - у безногих (более 100). Единственный крестцовый позвонок (у безногих отсутствующий) несет длинные поперечные отростки к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел наиболее типично выражай у хвостатых, у безногих он очень мал, а бесхвостых представлен косточкой - уростилем: во время эмбриональнито развития он закладывается в виде ряда отдельных позвонков, впоследствии срастающихся.

Форма позвонков у разных представителей в пределах класса земноводных чрезвычайно вариабельна. У низших амфибий (безногие, низшие хвостатые) она бывает амфицельной; в этом случае между позвонками пожизненно сохраняется хорда. У бесхвостых позвонки уроцельные, т.е. вогнутые спереди и выгнутые сзади; у высших хвостатых - опистоцельные, т.е. выгнутые спереди и вогнутые сзади. Вариантов отступления от данной характеристики много, к примеру у крайне примитивной новозеландской лягушки леопельмы (Leopelma) позвонки амфицельные. Настоящие ребра у бесхвостых не развиваются, очень короткие есть у безногих амфибий; у хвостатых развиваются короткие.верхние. ребра.

Мозговой череп. Мозговая коробка в значительной своей части пожизненно остается хрящевой ( рис. 70). Это обусловливается слабым развитием хондральных и накладных окостенении. В первичном мозговом черепе развиваются следующие хондральные кости. В затылочной области только две боковые затылочные кости; места, соответствующие основной и верхней затылочным костям рыб, остаются хрящевыми. В области слуховой капсулы формируется одна небольшая ушная кость, большая же часть капсулы остается хрящевой. В передней части глазницы у бесхвостых развивается дангтлинообонятельная кость; у хвостатых эта кость парная. Обонятельная капсула хрящевая. Покровных костей также немного. Крышу черепа составляют теменные и лобные кости, которые у бесхвостых сростаются в лобно-теменные кости. Впереди от них находятся носовые кости, у безногих они срастаются с предчелюстными костями. По бокам задней части черепа расположены чешуйчатые кости, особенно сильно развитые безногих. Дно череп выстилает большой парасфеноид, а впереди от него лежат парные сошниковые кости. В формировании дна черепа принимают участйе и кости висцерального скелета - небные и крыловидные. Первые прилегают к сошникам, вторые - к чешуйчатым костям. Они развиваются на нижней поверхности нёбно-квадратного хряща. Функции верхних челюстей выполняют, как у костных рыб, предчелюстные, (или межчелюстные) и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, который прикрыт снаружи зубной и угловой костями. Череп амфибий, т.е. небно-квадратный хрящ непосредственно прирастает к мозговому черепу. В связи с аутостилией черепа подъязычная дуга не принимает участия в прикреплении челюстнво аппарата к черепу. Верхний элемент этой дуги - подвесок (гиомандибуляре) - превращен в маленькую кость - стремя которая проксимальным концом упирается в слуховую капсулу, а наружним (дистальным) - в барабанную перепонку. В связи с формированием полости среднего уха эта кость находится внутри указанной полости и выполняет роль слуховой косточки Таким образом, гиомандибуляре (подвесок) выходит из системы четвертой (подьязычной) висцеральной дуги ( рис. 70) Нижние элементы подъязычной дуги и жаберных дуг видоизменяются в подъязычную пластинку и ее рожки. Эта пластинка расположёна между ветвями нижней челюсти. Передние ее рожки загибаясь вверх и охватывая с боков кишечную трубку, прикреплены к слуховым капсулам. Изменения в висцеральном скелете сопровождаются утратой жаберных крышек.

Таким образом, череп амфибий отличается от черепа большинства костных рыб:

1) слабым развитием хондральных и кожных окостенении;

2) аутостилией;

3) видоизменением подъязычной и жаберных дуг, превращенных частью в слуховой, частью в подъязычный аппарат;

4) редукцией жаберной крышки.

Пояса конечностей. Плечевой пояс имеет вид дуги, обращенной вершиной к брюшной поверхности животного ( рис. 71). Каждая половина дуги (левая и правая) состоит из следующих основных элементов. Верхняя (спинная) часть представлена лопаткой с широким надлопаточным хрящом. Нижняя (брюшная) часть включает коракоид и лежащий впереди него прокоракоид. У бесхвостых между предгрудиной и лопаткой расположена тонкая палочковидная клюица. Перечисленные элементы пояса сходятся в точке прикрепления плечевой кости и формируют сочленовную ямку. Впереди от места соединения левого и правого коракоидов находится предгрудина а сзади - грудина. Обе эти кости заканчиваются хрящами. Плечевой поясов отличие от костных рыб лежит свободно в толще мускулатуры и не связан с черепом В связи с отсутствием или неполным развитием ребер грудной клетка у амфибий нет.

Тазовый пояс ( рис. 72) образован тремя, парными элементами. сходящимися в области вертлужной впадины, которую они и образуют. Длинные подвздошные кости своими проксимальными (передними) концами прикреплены к поперечным отросткам единственного крестцового позвонка. Направленный вперед и вниз лобковый элемент пояса у лягушек остается хрящевым. Сзади него расположена седалищная кость. Такое расположение элементов тазового пояса характерно для всех наземных позвоночных. Скелет свободных конечностей типичен для наземных позвоночных и существенно отличен от скелета конечностей рыб. В то время как конечности рыб представляют в схеме простые одночленные членные рычаги, перемещающиеся только относительно корпуса тела и не несущие мускулатуры, конечности наземных позвоночных представляют собой многочленные рычаги с достаточно мощными мышцами. В этом случае не только вся конечность перемещается относительно тела, но и отдельные элементы конечности перемещаются друг относительно друга. В схеме пятипалая конечность состоит из трех основных отделов ( рис. 72). I - плечо в передней конечности, бедро - в задней; этот отдел всегда состоит из одной кости, которая проксимальным концом причленена к поясу; II - предплечье в передней конечности, голень в задней. В типичном случае отдел состоит из двух параллельно расположенных костей: предплечье - из локтевой и лучевой, голень - из большой берцовой и малой берцовой; III - кисть в передней конечности и стопа в задней; отдел состоит из трех подотделов: 1) запястье - в передней конечности, предплюсна - в задней; этот подотдел представлен в типичном случае 9-10 мелкими косточками, расположенными в три ряда; 2) пясть - в передней конечности, плюсна - в задней; в типичном случае подотдел состоит из 5 удлиненных костей, расположенных в один ряд, как бы веером, от запястья или предплюсны; 3) фаланги четырехпяти пальцев представляют как бы продолжение пясти или плюсны и включают три - пять рядов косточек в каждом.

Скелет конечностей хвостатых амфибий почти полностью соответствует приведенной на рис. 72 схеме. У лягушек наблюдаются некоторые отклонения. Основные из них следующие: оба элемента предплечья и голени срастаются в одну кость, срастается между собой и большая часть костей запястья и предплюсны, перед первым пальцем задней конечности имеется рудимент добавочного пальца. Эти особенности имеют вторичный характер и связаны, видимо, с приспособлением лягушек к передвижению прыжками.

Занятие 11. СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА ЗЕМНОВОДНЫХ НА ПРИМЕРЕ ЛЯГУШКИ РОДА RANA

Оборудование и материалы

1. Скелет лягушки.

2. Позвонки из разных отделов тела.

3. Передние и задние конечности с поясами (по одному набору на двух студентов).

5. Таблицы: 1) скелет лягушки; 2) строение позвонков из разных отделов тела; 3) череп (вид сверху и снизу); 4) скелет конечностей и их поясов.

Вводные замечания

Скелет типичного представителя класса амфибий - лягушки - характеризуется сочетанием прогрессивных черт, свойственных наземным позвоночным, с рядом адаптивных признаков. В качестве прогрессивных признаков могут быть названы: свободные конечности пятипалого типа, формирование поясов и конечностей из трех гомодинамных элементов (построенных по единой схеме), связь тазового пояса с осевым скелетом, аутостилия (срастание нёбно-квадратного хряща с черепной коробкой), большая дифференцировка позвоночника. Вместе с тем в скелете лягушки сохраняются некоторые примитивные черты: незначительное окостенение черепа, слабое развитие шейного и крестцового отделов, отсутствие ребер.

Черты специализации в скелете лягушки проявляются в существенных отклонениях скелета свободных конечностей от типичных пятипалых конечностей наземных позвоночных, удлинении подвздошных костей, замене хвостовых позвонков одной косточкой - уростилем. Однако у других групп амфибий (хвостатых) встречаются не все перечисленные адаптивные признаки.

Изучите особенности строения лягушки.

Рассмотрите :

Череп

Мозговой череп

Затылочный отдел: боковые затылочные кости; затылочное отверстие; затылочные мыщелки.

Бока черепа: переднеушные; чешуйчатые; клиновидно-обонятельные кости.

Крыша черепа: носовые; лобно-теменные кости.

Дно черепа: парасфеноид; парный сошник; нёбные, крыловидные кости.

Висцеральный череп

Верхняя челюсть: межчелюстные; верхнечелюстные; квадратно- скуловые кости.

Нижняя челюсть: зубные и угловые кости.

Подъязычный аппарат: подъязычная пластинка с двумя парами рожков.

Позвоночник

Отделы позвоночника: шейный; туловищный; крестцовый и хвостовой.

Туловищный процелъный позвонок и его строение .

Пояса конечностей

Плечевой пояс: лопатки; коракоиды; ключицы; надлопаточный хрящ; грудина; предгрудина.

Тазовый пояс: подвздошные; седалищные кости; лобковый хрящ; вертлужная впадина.

Парные конечности

Передняя конечность: плечо; предплечье (сросшиеся локтевая и лучевая кости), кисть (запястье, пясть, фаланги пальцев).

Задняя конечность: бедро; голень (сросшиеся большая и малая берцовые кости), стопа (две укрупненные кости в форме кольца предплюсны, плюсна, фаланги пальцев).

Зарисуйте :

1) череп (вид сверху и снизу); 2) пояса конечностей; 3) скелет парных конечностей.

Строение скелета

Череп земноводных претерпел заметные изменения по сравнению с таковым рыб. В нем появились признаки, свойственные типичным наземным животным. Наибольшие преобразования произошли в висцеральном черепе, где появилась аутостилия и возникли вторичные верхние челюсти из покровных костей (впервые появившихся у костных рыб). Жаберный аппарат редуцировался. Подъязычная дуга преобразовалась в элемент слухового аппарата (стремечко) и подъязычную пластинку.

Мозговой череп

Мозговой череп имеет небольшое количество хондральных и покровных костей, в связи с чем он пожизненно сохраняется преимущественно хрящевым (рис. 47).

Затылочная область черепа содержит только две боковые затылочные кости хондрального происхождения. Обе они несут по сочленовному мыщелку, при помощи которых череп крепится к позвоночнику. Верхняя и основная затылочные кости не развиваются, и соответствующие им места остаются хрящевыми.

Рис. 47. Череп лягушки сверху (А ) и снизу (Б):
1 - боковая затылочная кость; 2 - затылочный мыщелок; 3 - переднеушная кость; 4 - клиновидно-обонятельная кость; 5 - носовая кость; 6 - лобно-теменная кость; 7 - чешуйчатая кость; 8 - парасфеноид; 9 - нёбная кость; 10 - сошник; 11 - хоана; 12 - нёбно-квадратный хрящ; 13 - межчелюстная кость; 14 - верхнечелюстная кость; 15 - квадратно-скуловая кость; 16 - крыловидная кость; 17 - большое затылочное отверстие. Густым пунктиром показаны хрящевые элементы черепа

Бока черепа в области слуховых капсул состоят преимущественно из хряща. Здесь развиваются лишь переднеушные кости, лежащие сбоку и несколько впереди от затылочных костей. К переднеушным костям примыкают с внешней стороны покровные чешуйчатые кости. В области глазницы, в передней ее части, развивается одна кольцевидная клиновидно-обонятельная кость. С верхней и нижней сторон она прикрыта лобно-теменными костями и парасфеноидом. Обонятельная капсула остается сплошь хрящевой. Все кости боков мозговой коробки, за исключением чешуйчатой, хондрального происхождения.

Крыша черепа формируется покровными костями. Основную часть мозговой коробки лягушки прикрывают лобно-теменные кости, возникшие в результате попарного слияния лобных и теменных костей (явление, характерное только для бесхвостых амфибий). Впереди лобно-теменных костей, ближе к концу морды с каждой стороны находятся носовые кости.

Дно черепа выстилают кости покровного происхождения - относительно крупный крестообразный парасфеноид и лежащий впереди него парный сошник. На сошниках у лягушек имеются специфические сошниковые зубы. В формировании дна черепа принимают участие некоторые кости висцерального черепа: в области обонятельной капсулы к сошникам примыкают парные нёбные кости, а глазницы подстилают крыловидные кости.

Висцеральный череп

Челюстная дуга амфибий состоит из хряща и костных элементов. Нёбно-квадратный хрящ (первичная верхняя челюсть) прирастает ко дну черепной коробки лягушки передними и задними концами. На нижней поверхности нёбно-квадратного хряща образуются уже упомянутые покровные нёбные и крыловидные кости. Квадратная кость не развивается, и задний отдел нёбно-квадратного хряща остается хрящевым.

Функцию верхних челюстей ("кусающих" челюстей) выполняют вторичные челюсти , состоящие из покровных межчелюстных, или предчелюстных, и верхнечелюстных костей. Указанные кости несут мелкие зубы. Верхнечелюстная кость каждой стороны сочленяется с тонкой палочковидной квадратно-скуловой костью.

Нижняя челюсть представлена в основном меккелевым хрящом, прикрытым снаружи парными покровными зубными и угловыми костями. Передний конец меккелева хряща путем хондрального окостенения превратился в маленькую подбородочную кость.

В связи с аутостилией подъязычная дуга перестает выполнять функцию прикрепления челюстей к черепу, что было характерно

для большинства рыб. В связи с этим гиомандибуляре, выполнявшее роль челюстного подвеска и опоры жаберной крышки (у земноводных полностью редуцированной), превратился в маленькую косточку - стремячко . Оно расположено в полости среднего уха и функционирует как слуховая косточка. Гиоиды, копула и остатки сильно редуцированных жаберных дуг образуют хрящевую подъязычную пластинку, располагающуюся между ветвями нижней челюсти, и одну пару отходящих от пластинки передних рожков (отростков). Эти рожки прикрепляются, обходя глотку с обеих сторон, к слуховым капсулам. Вторая пара отростков, или задние рожки, подъязычной пластинки гомологичны нижним элементам одной из жаберных дут.

Позвоночник

Позвоночник лягушки состоит из девяти позвонков и, в отличие от позвоночника рыб, распадается на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой (рис. 48).

Шейный отдел представлен единственным позвонком, отличающимся от туловищных позвонков тем, что он лишен поперечных отростков и тело его невелико. На передней стороне этого позвонка имеются две сочленовные ямки, при помощи которых позвоночник соединяется с черепом.

Туловищный отдел бесхвостых земноводных состоит обычно из семи позвонков (у хвостатых - от 14 до 63). Тела туловищных позвонков имеют спереди вогнутую, а сзади выпуклую поверхности. Позвонки такого строения называются процельными (рис. 49). Однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный тип строения. Все позвонки туловищного отдела снабжены верхними дугами, образующими спин- но-мозговой канал. Каждая дуга заканчивается слабовыраженным верхним остистым отростком. С боковых сторон тел позвонков отходят длинные поперечные отростки. У основания верхних дуг расположены две пары сочленовных отростков: передние и задние.

Рис. 48. Позвоночный столб лягушки с тазовым поясом:
I - шейный отдел; II - туловищный отдел; III - крестец; IV - уростиль (хвостовой отдел)

Рис. 49. Строение туловищного позвонка лягушки спереди (А ) и сверху (Б):
1 - спинно-мозговой канал; 2 - тело позвонка; 3 - верхний остистый отросток; 4 - поперечный отросток; 5 - сочленовный отросток

Сочленовные отростки соседних позвонков соединяются друг с другом. Ребер у лягушек нет.

Крестцовый отдел , так же как и шейный, представлен одним позвонком. К его длинным и несколько оттянутым назад поперечным отросткам прикрепляются подвздошные кости пояса задних конечностей. У крестцового позвонка отсутствуют задние сочленовные отростки. Этот позвонок имеет двояковыпуклые сочленовные поверхности.

Хвостовой отдел позвоночника состоит из одной косточки, называемой уростилем. Она образована за счет срастания нескольких хвостовых позвонков, которые закладываются во время эмбрионального развития лягушки. У хвостатых земноводных хвостовой отдел состоит из 20 - 36 отдельных позвонков.

Пояса конечностей

Плечевой пояс (рис. 50) имеет вид незамкнутого кольца, или дуги, расположенной в передней части туловищного отдела. Каждая половина этой дуги состоит из трех типичных для наземных позвоночных элементов. Спинная часть представлена лопаткой, к которой примыкает горизонтально расположенный надлопаточный хрящ. Два других элемента находятся на брюшной стороне пояса: относительно широкий коракоид и расположенный впереди хрящевой прокоракоид. На последнем лежит покровная кость - ключица. Лопатка, коракоид и прокоракоид с ключицей сходятся к месту причленения передней

Рис. 50. Плечевой пояс и передняя конечность лягушки:
1 - лопатка; 2 - надлопаточный хрящ; 3 - коракоид; 4 - прокоракоид; 5 - ключица; 6 - грудина; 7 - предгрудина; 8 - надкоракоидный хрящ; 9 - хрящевая часть грудины; 10 - хрящевая часть предгрудины; 11 - плечевая кость; 12 - предплечье (сросшиеся локтевая и лучевая кости); 13 - запястные кости; 14 - пястные кости; 75 - фаланги пальцев (II - V ). Хрящ помечен точками

Рис. 51. Тазовый пояс и задняя конечность лягушки:
1 - подвздошная кость; 2 - седалищная кость; 3 - лобковый хрящ; 4 - бедренная кость; 5 - голень (сросшиеся большая и малая берцовые кости); 6 - предплюсневое кольцо (сросшиеся верхние предплюсневые кости); 7 - другие предплюсневые кости; 8 - кости плюсны; 9 - рудимент четвертого пальца; 10 - фаланги пальцев (I - V )

конечности, образуя сочленовную ямку. Внутренние концы коракоида и прокоракоида окаймляются надкоракоидным хрящом. Сзади шва между надкоракоидными хрящами расположена небольшая грудина, а впереди - предгрудина. Обе эти кости заканчиваются хрящами. В связи с отсутствием ребер грудной клетки нет, и пояс передних конечностей лежит свободно в толще мускулатуры.

Тазовый пояс (рис. 51) лягушки, как и плечевой, состоит из трех пар элементов. Три элемента каждой стороны, по аналогии с плечевым поясом, соединяются в месте причленения конечности и образуют здесь сочленовную ямку, или вертлужную впадину. Первая пара костей называется подвздошными костями. Их функция заключается в прикреплении пояса задних конечностей к осевому скелету через поперечные отростки крестцового позвонка. У лягушки в связи со своеобразным способом передвижения - прыганьем - подвздошные кости имеют удлиненные передние концы - крылья подвздошной кости. Вторая пара костей - седалищные - расположена ниже и несколько сзади вертлужной впадины. Третий парный элемент - лобковый - остается у лягушки хрящевым. Лобковые хрящи направлены вперед и вниз.

Таким образом, пояса конечностей лягушки построены по единой схеме, общей как для плечевого, так и для тазового пояса. В целом эта схема типична для большинства наземных позвоночных. Появление поясов конечностей подобного типа и возникновение связи их с осевым скелетом (тазовый пояс) также свидетельствует о прогрессивности строения скелета амфибий по сравнению с таковым рыб.

Парные конечности

Передние и задние конечности лягушки (как и их пояса) гомодинамны, т.е. построены по единой схеме, характерной также и для всех наземных позвоночных. В типичном случае пятипалая конечность наземного позвоночного состоит из трех основных отделов, причем последний (дистальный) из них распадается в свою очередь на три подотдела (рис. 52).

Рис. 52. Схема строения конечностей наземного позвоночного:
А - передняя конечность: I - плечо; II - предплечье; III - кисть (1 - запястье; 2 - пясть; 3 - фаланги пальцев). Б - задняя конечность: I - бедро; II - голень; III - стопа (1 - предплюсна; 2 - плюсна; 3 - фаланги пальцев)

I отдел - плечо передней конечности; бедро в задней. Этот отдел всегда представлен одной костью, которая входит проксимальным концом в сочленовную впадину соответствующего пояса.

II отдел - предплечье в передней конечности, голень в задней. Отдел состоит из двух костей: локтевой и лучевой костей в предплечье, большой и малой берцовых костей в голени.

III отдел - кисть в передней конечности, стопа - в задней. В этом отделе выделяются три подотдела.

Первый подотдел в кисти - запястье. В стопе - предплюсна. Этот подотдел состоит из 9 - 10 косточек, расположенных в 3 ряда.

Следующий подотдел состоит из пяти удлиненных костей, расположенных в один ряд: пясть в передней и плюсна в задней конечности.

Третий подотдел - фаланги пальцев - состоит из пяти продольных рядов, обычно по несколько косточек в каждом.

Строение конечностей лягушки несколько отличается от приведенной схемы, что вызвано специфичным способом передвижения.

В передней конечности (см. рис. 50) эти отличия выражаются в том, что следующие за плечом локтевая и лучевая кости срастаются в одну предплечную кость. Количество пальцев сокращено до четырех. На препарате хорошо заметен лишь рудимент пястной кости первого внутреннего пальца.

В задней конечности (см. рис. 51) голень представлена лишь одной костью, а не двумя, как следует из рассмотренной выше схемы. Эта кость голени образована в результате срастания большой и малой берцовых костей. Две проксимальные косточки предплюсны сильно увеличиваются и, срастаясь концами, образуют своеобразное кольцо. Остальные кости предплюсны или срастаются, или редуцируются. Перед первым внутренним пальцем сохраняется рудиментарные косточки добавочного шестого пальца.

Ответы к школьным учебникам

Земноводные - первые наземные позвоночные, еще сохранившие связь с водной средой.

В класс земноводных животных объединяют по следующим признакам:

Развитие яиц (икры) и жизнь личинки происходит в воде, взрослые особи, как правило, живут на суше;

Передвигаются по суше, в большинстве своем, при помощи четырех конечностей, представляющих собой систему рычагов; собственно конечности специальными костями (поясами конечностей) прикрепляются к осевому скелету;

Кожа влажная, что обеспечивает возможность газообмена через нее;

Дыхание у личинки жаберное и кожное, а у взрослых - легочное и кожное;

В системе кровообращения у личинок один круг и двухкамерное сердце (как у рыб), у взрослых (в связи с появлением легочного дыхания) - два круга кровообращения и трехкамерное сердце.

2. Каковы особенности внешнего строения амфибии?

Амфибии характеризуются особенностями строения, во многом отражающими их земноводный образ жизни:

Размеры тела сравнительно невелики - от 5 до 40 см; крупные формы встречаются редко (исполинская саламандра достигает 160 см в длину);

Тело разделено на голову, туловище и хвост (у безногих и хвостатых амфибий, у лягушек хвоста нет), голова переходит в туловище (шеи нет);

Имеется две пары сложно устроенных конечностей; на лапах - плавательные перепонки;

Кожа голая, очень богатая многоклеточными железами, выделяющими слизь; через нее из окружающей среды активно всасывается вода (в частности, жабы основную часть потребляемой ими воды получают за счет всасывания росы специализированными участками кожи живота); осуществляется газообмен при кожном дыхании; выделения некоторых кожных желез обладают бактерицидными свойствами; у некоторых видов слизь ядовита (огненная саламандра, серая жаба, лягушки-древолазы, жерлянка);

Имеются веки, предохраняющие глаза от высыхания;

Позади каждого глаза расположена круглая барабанная перепонка - нагрудная часть органа слуха (среднего уха).

3. Как устроен скелет земноводного?

Скелет амфибии представлен черепом, позвоночником и скелетом конечностей и их поясов.

Череп имеет уплощенную форму, в его затылочном отделе находятся две суставные поверхности, служащие для сочленения с шейным позвонком. Благодаря этому голова приобретает некоторую подвижность относительно туловища.

Позвоночник состоит из четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крестцовый отделы появляются у земноводных впервые и имеют только по одному позвонку. Туловищные позвонки несут короткие ребра у хвостатых, а у бесхвостых ребра отсутствуют. Грудной клетки нет.

Пояс передних конечностей незамкнут и образует дугу из трех парных костных элементов. Тазовый пояс также образован тремя парными костями. Длинные подвздошные кости прикрепляются к поперечным отросткам крестцового позвонка.

Скелет свободных конечностей состоит из трех отделов: плеча (бедра), предплечья (голени) и кисти (стопы). Отделы конечностей подвижно соединены между собой при помощи суставов.

4. Какие кости составляют скелет свободной верхней конечности земноводного?

Свободная верхняя конечность земноводного состоит из трех отделов: плечо (плечевая кость); предплечья (сросшиеся лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, пястья и фаланг пальцев).

5. Из каких отделов состоит позвоночник амфибий?

Позвоночник состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. Шейный отдел представлен одним позвонком. Число туловищных позвонков различно. В крестцовом отделе всего один позвонок. Хвостовой отдел наиболее выражен у хвостатых амфибий.

6. Назовите особенности строения мышечной системы земноводных. С чем они связаны?

Мышечная система земноводных значительно усложняется по сравнению с однообразно расположенными мышечными сегментами рыб. Это связано с передвижением животных по твердому субстрату при помощи рычаговых конечностей. Мышечные пласты распадаются на отдельные пучки (мускулы), обеспечивающие движение отдельных костей конечностей относительно друг друга и всей конечности относительно туловища. Усложняется и специализируется мускулатура головы, участвующая в захвате и проглатывании пищи, вентиляции ротовой полости и т. д.

7. Каковы особенности строения нервной системы земноводных?

В строении нервной системы не произошло крупных изменений по сравнению с рыбами. Головной мозг разделен на пять отделов, свойственных всем позвоночным: передний, средний, промежуточный, продолговатый мозг и мозжечок.

Передний мозг развит сильнее, чем у рыб, и состоит из двух вздутий - больших полушарий. Мозжечок менее развит (меньше сложных движений), лежит перед продолговатым мозгом. От головного мозга отходит 10 пар черепно-мозговых

Кожа амфибий чувствительна к действию различных раздражителей: прикосновению, химическим раздражителям, свету, изменению температуры.

8. Опишите строение и функции глаз лягушки.

Глаза амфибий имеют ряд особенностей, связанных с полуназемным образом жизни: подвижные веки защищают роговицу от высыхания и загрязнения; есть и третье веко, или мигательная перепонка, расположенная в переднем углу глаза. Выпуклая роговица и линзовидный хрусталик обеспечивают возможность различать предметы на большом расстоянии.

9. Как устроены органы слуха земноводных?

Органы слуха амфибий устроены значительно сложнее, чем у рыб, и приспособлены к лучшему восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Кроме внутреннего уха имеется среднее ухо, которое представляет собой полость с косточкой; одной стороной она открывается в ротоглотку, а другой стороной подходит к самой поверхности головы и отделяется от окружающей среды тонкой барабанной перепонкой.

10. Как дышат земноводные?

Дыхательная система представлена легкими, имеющими вид мешков, стенки которых содержат капилляры. Вдох осуществляется через ноздри при оттягивании горла вниз (в ноздрях имеются специальные клапаны). Когда дно ротовой полости поднимается, ноздри закрываются и воздух проталкивается в легкие. При открытом рте дыхание невозможно. Частота дыхания - несколько раз в секунду. Обратно воздух выходит под действием сокращения мускулатуры тела.

Дыхательная поверхность легких невелика: отношение поверхности легких к поверхности кожи составляет 2:3 (у млекопитающих поверхность легких в 50-100 раз больше поверхности кожи). В связи с этим в жизнедеятельности амфибий важное значение имеет кожное дыхание. У разных видов земноводных через кожу поступает от 15 до 65% потребляемого кислорода. Кожное дыхание становится единственным источником кислорода при длительном нахождении животных в воде, например во время спячки. Некоторые виды амфибий лишены легких (дальневосточный тритон), и газообмен у них осуществляется только через кожу и слизистую оболочку ротовой полости. Через кожу выделяется также двуокись углерода.

11. Каково строение кровеносной системы земноводных?

Кровеносная система имеет два круга кровообращения. Трехкамерное сердце земноводных состоит из одного желудочка и двух предсердий. Сокращаются поочередно то оба предсердия, то желудочек. В правое предсердие поступает венозная кровь от органов и тканей тела (из большого круга кровообращения), в левое - артериальная кровь от легкого (из малого круга кровообращения). В желудочке кровь смешивается, но лишь частично, за счет наличия специальных распределительных механизмов (спиральный клапан, выросты и карманы), препятствующих смешению порций крови, поступающих из разных предсердий в желудочек. Головной мозг получает богатую кислородом артериальную кровь, которая поступает по сонным артериям, выходящим из сердца. Туловище и конечности снабжаются смешанной кровью, поступающей по дугам аорты. Обедненная кислородом кровь поступает в легочные артерии (малый круг кровообращения), обогащается в легких кислородом и в виде артериальной поступает в левое предсердие.

Низкая скорость кровотока и смешение крови в желудочке - свидетельство низкой интенсивности обмена веществ. Земноводные, как и рыбы, холоднокровные животные, т. е. их температура зависит от температуры окружающей среды.

12. Как осуществляется размножение и развитие земноводных?

Половозрелость у многих лягушек наступает в три года. Весной самцы начинают квакать, у некоторых видов для этого имеются резонаторы. Самки откладывают в воду икру, а самцы ее оплодотворяют.

Затем оплодотворенная икра всплывает на поверхность, где вода теплее. Икринки сверху темные (для улавливания тепла), а снизу светлые. Яйцо полностью, но неравномерно дробится. Через 8-10 суток (у лягушек) после оплодотворения зародыш прорывает яйцевые оболочки, и личинка (головастик) выходит наружу. Первоначально у головастика нет парных конечностей, и функцию органа движения выполняет хвост, окаймленный хорошо развитой перепонкой. У него имеются многие признаки рыб: один круг кровообращения, двухкамерное сердце, боковая линия, наружные жабры, сменяющиеся затем на внутренние. Сначала головастик живет за счет запасов икринки, а затем у него появляется рот с роговыми челюстями, и он питается водорослями и сидячими простейшими, соскребая их с растений и со дна. Сначала появляются задние ноги, затем передние, развиваются легкие. По мере их развития исчезают внутренние жабры, видоизменяется кровеносная система, кишечник укорачивается, изменяются и другие системы. Укорачивается, а затем совсем пропадает хвост. От момента оплодотворения до появления лягушонка проходит 2-3 месяца - в зависимости от температуры окружающей среды.

13. Что такое клоака?

Клоака (от лат. cloaca - труба для стока нечистот) - открывающаяся наружу расширенная конечная часть задней кишки. В клоаку открываются мочеточники и половые протоки.

14. Какова роль земноводных в природе и в жизни человека?

Амфибии занимают важное место в цепях питания. Питаясь в основном животной пищей, они уничтожают огромное количество насекомых - вредителей сельского хозяйства и переносчиков возбудителей заболеваний человека и животных, например комаров, москитов и др. Многие жабы в средней полосе, поселяясь на полях и огородах, истребляют слизней и других вредителей. Но земноводные также наносят и вред, поедая мальков рыб ценных пород.

Сами амфибии служат пищей для многих птиц (уток, журавлей) и млекопитающих (черного хоря, енотовидной собаки).

В некоторых странах население употребляет в пищу мясо крупных лягушек и саламандр.

Амфибии используются для проведения опытов в качестве лабораторных животных.